Abstrak
Semut pemotong daun (LCA) jumlahnya melimpah dan menyebabkan kerusakan besar pada tanaman pertanian dan kehutanan di wilayah Neotropis dan umumnya dikendalikan menggunakan umpan semut berbahan dasar sulfluramid. Akan tetapi, bahan aktif ini merupakan prekursor asam perfluorooctane sulfonic (PFOS), polutan buatan manusia yang persisten dan menimbulkan risiko serius terhadap lingkungan dan kesehatan. Beberapa penelitian telah menyoroti alternatif yang lebih alami untuk pestisida konvensional sebagai pendekatan strategis untuk pengelolaan yang lebih aman.
Dalam konteks ini, tujuan dari penelitian ini adalah untuk melakukan tinjauan melalui pemetaan ilmiah, teknologi dan molekuler terhadap spesies tanaman utama dan senyawa utamanya yang digunakan dalam pengendalian alternatif LCA menggunakan minyak esensial tanaman (PEO).
Tujuh famili tanaman yang digunakan untuk ekstraksi PEO telah diidentifikasi: Aristolochiaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, Myrtaceae, Piperaceae, Verbenaceae, dan Winteraceae. Selain itu, 28 paten terkait penggunaan PEO terhadap serangga hama, termasuk LCA, telah diidentifikasi. Meskipun Brasil memiliki jumlah publikasi ilmiah tertinggi tentang topik ini, jumlah paten terdaftar tidak mengikuti tren yang sama.
Tinjauan ini menekankan perlunya menerjemahkan pengetahuan ilmiah ke dalam solusi teknologi untuk menyediakan produk alternatif guna mengendalikan LCA. Hal ini penting untuk menegakkan komitmen yang dibuat berdasarkan Konvensi Stockholm, yang berupaya untuk menghilangkan atau membatasi penggunaan Polutan Organik Persisten.
PERKENALAN
Semut pemotong daun (LCA), dianggap sebagai contoh hubungan simbiosis yang luar biasa, adalah salah satu hama terpenting bagi pertanian dan kawasan hutan di wilayah Neotropis (Fowler et al., 1989 ). Serangga eusosial ini (Wilson, 1971 ) termasuk dalam genus Atta (Fabricius 1804), Acromyrmex (Mayr 1865) dan Amoimyrmex (Cristiano et al., 2020 ) [Hymenoptera: Formicidae: Subfamili Myrmicinae: Suku Attini: Subsuku Attina]. Mereka memotong fragmen bahan tanaman segar (bunga, daun dan buah), yang mereka bawa ke sarang mereka untuk diproses dan diubah menjadi substrat untuk jamur yang mereka budidayakan (Diniz & Bueno, 2010 ; Hölldobler & Wilson, 1990 , 2011 ; Quinlan & Cherrett, 1979 ). Distribusi geografis mereka meluas dari Amerika Utara bagian selatan (Texas, AS) hingga Amerika Selatan bagian selatan (Patagonia, Argentina) (Farji-Brener & Ruggiero, 1994 ; Weber, 1972 ).
LCA memiliki hubungan mutualistik dengan jamur basidiomycete Leucoagaricus gongylophorus (Möller) Singer (Agaricales: Basidiomycota) (Mueller et al., 2017 ; Schultz & Brady, 2008 ; Silva et al., 2006 ), yang mereka budidayakan sebagai makanan utama bagi koloni (Hölldobler & Wilson, 2011 ; Weber, 1972 ). Bahasa Indonesia: Dalam asosiasi ini, jamur mengubah polisakarida tanaman menjadi nutrisi yang dapat diasimilasi oleh semut (Aylward et al., 2015 ; De Gomes Siqueira et al., 1998 ; Fine Licht et al., 2010 ; Grell et al., 2013 ; Schiøtt & Boomsma, 2021 ; Weber, 1966 ), dan sebagai balasannya, semut, melalui perilaku higienis dan sekresi antibiotik, mempertahankan kondisi aseptik di taman jamur, mencegah potensi kontaminasi dari mikroorganisme patogen atau pesaing (Febvay et al., 1984 ; Fernández-Marín et al., 2006 , 2009 , 2013 ; Little et al., 2003 , 2006 ; Marsaro Júnior et al., 2001 ; Nilsson-Møller dkk., 2018 ; Quinlan & Cherrett, 1978 ; Yek dkk., 2012 ). Selain sekresi pekerja, beberapa spesies LCA memiliki aktinobakteri pada kutikulanya yang menghasilkan antibiotik, yang membantu meningkatkan kekebalan keseluruhan kebun jamur (Currie dkk., 2006 ; Dhodary & Spiteller, 2021 ; Marsh dkk., 2014 ; Mattoso dkk., 2012 ; Van Arnam dkk., 2018 ).
Siklus hidup koloni dimulai tepat setelah penerbangan kawin. Ratu yang dibuahi membawa pelet L. gongylophorus di rongga infrabukalnya (Autuori, 1942 ; Bazire-Benazet, 1957 ; Weber, 1972 ), yang ia simpan di sebuah ruangan yang ia gali sendiri di dalam tanah (Autuori, 1942 ; Weber, 1972 ; Wilson, 1971 ). Setelah menutup pintu masuk, ratu mulai bertelur pada hari kelima, dengan dewasa pertama berkembang dalam waktu sekitar 62 hari (Autuori, 1942 ; Camargo et al., 2011 ). Tak lama setelah membuka pintu masuk kedua (~420 hari), koloni tumbuh dengan cepat, mencapai kematangan sekitar 3 tahun (Britto et al., 2016 ; da Pereira Silva, 1975 ; Della Lucia, 1993 ; Mariconi, 1970 ). Jumlah individu dalam koloni bervariasi menurut genus. Dalam kasus Atta , diperkirakan berkisar antara 4 hingga 7 juta (Hölldobler & Wilson, 1990 ). Untuk genus Acromyrmex dan Amoimyrmex , koloni lebih kecil dibandingkan dengan Atta , terdiri dari puluhan ribu pekerja (Jofré & Medina, 2012 ; Weber, 1972 ). Organisasi sosial mencakup satu ratu (monogini) dan pekerja, yang menunjukkan polimorfisme (lebih atau kurang jelas tergantung pada genus) dan polietisme (Hölldobler & Wilson, 2008 , 2011 ; Weber, 1972 ; Wilson, 1971 ). Pada sebagian besar spesies, sarangnya berada di bawah tanah, terdiri dari jaringan terowongan yang menghubungkan ruang-ruang tempat kebun jamur dapat ditemukan atau, pada beberapa spesies, bahan limbah (Bonetto, 1959 ; Carvalho & Tarragó, 1982 ; Daguerre, 1945 ; Forti et al., 2017 ; Jonkman, 1978 ; Moser, 2006 ). Jumlah ruang dan kedalaman yang dicapai bervariasi tergantung pada spesies semut (Batista et al., 2021 ; Bonetto, 1959 ; Caldato et al., 2016 ; Forti et al., 2011 ; Jonkman, 1978 ; Masiulionis, 2013 ; Quirán & Pilati, 1998 ; Stahel & Geijskes, 1939 ; Verza dkk., 2007 , 2020 ).
Pentingnya LCA secara ekonomi disebabkan oleh miliaran kerugian yang diakibatkannya pada berbagai tanaman (Cameron & Riggs, 1985 ; Della Lucia et al., 2014 ; Fowler et al., 1986 ; Zanetti et al., 2014 ), termasuk hutan tanaman Eucalyptus (Nickele et al., 2021 ; Reis Filho et al., 2021 ; tebu (Della Lucia & Souza, 2011 ; Fowler et al., 1986 ; Precetti et al., 1988 ; Stingel, 2007 ); kakao (Montoya-Lerma et al., 2012 ); kopi (Barreto et al., 1998 ); singkong (Bertorelli et al., 2006 ); jeruk (Boulogne et al., 2014 ); di antara tanaman lainnya, yang dapat mengalami kerugian hingga 100% karena kerentanan tanaman muda (Britto et al., 2016 ).
Terdapat beberapa metode pengendalian LCA, meliputi pendekatan kultural, mekanis, fisik, biologis, kimiawi, dan terpadu (Montoya-Lerma et al., 2012 ; Zanetti et al., 2014 ). Saat ini, yang paling banyak digunakan, karena efektivitasnya dibandingkan dengan metode lain, adalah pengendalian kimiawi, memanfaatkan umpan beracun yang mengandung bahan aktif sulfluramid, fipronil, dan isocycloseram (Britto et al., 2016 ; Della Lucia et al., 2014 ; Zanetti et al., 2014 , 2024 ). Akan tetapi, sulfluramid telah diidentifikasi sebagai prekursor asam perfluorooctane sulfonic (PFOS, C 8 HF 17 O 3 S) di lingkungan (Guida et al., 2023 ). PFOS dan asam perfluorooctanoic (PFOA, C8HF15O2 ) termasuk di antara PFAS (sekelompok zat perfluoroalkil dan polifluoroalkil) yang paling terkenal, yang dikenal sebagai kontaminan baru, dan tercantum dalam Lampiran A dan B Konvensi Stockholm sebagai Polutan Organik Persisten (POP) masing-masing pada tahun 2009 dan 2019. Namun, serangkaian pengecualian telah memungkinkan penggunaan zat-zat ini secara terus-menerus (Brasil, 2023 ) . Dengan demikian , insektisida yang digunakan terhadap LCA saat ini tunduk pada pembatasan atau larangan (Gandra et al., 2021 ). Forest Stewardship Council (FSC), yang menetapkan standar keselamatan dan keberlanjutan lingkungan untuk sertifikasi pengelolaan hutan internasional, membatasi penggunaan senyawa-senyawa ini. Akibatnya, perusahaan kehutanan menghadapi tantangan sertifikasi dan kurangnya agen dan teknik pengendalian untuk menjaga hama ini di bawah ambang batas kerusakan ekonomi (Della Lucia et al., 2014 ).
Biopestisida berbasis tanaman, seperti ekstrak mentah atau produk murni seperti minyak atsiri, dapat digunakan dalam pengelolaan hama terpadu karena karakteristik ekologisnya, termasuk dekomposisi cepat, biodegradabilitas, tidak persisten, dan tidak mencemari air tanah (Gupta et al., 2023 ; Pavela & Benelli, 2016 ). Biopestisida dianggap sebagai pestisida berbasis biologis, di mana agen aktifnya berasal dari biologis dan bukan sintetis serta dapat berasal dari berbagai organisme seperti tanaman, jamur, nematoda, bakteri, dan virus (Glare, 2015 ).
Di antara metabolit sekunder tumbuhan, minyak atsiri tumbuhan (PEO), yang terdiri dari campuran kompleks monoterpenoid dan fenol (Corrêa & Salgado, 2011 ; Isman, 2000 ; Regnault-Roger et al., 2012 ), telah terbukti bioaktif terhadap berbagai hama penting pertanian, seperti lepidopterans Chrysodeixis includens (Noctuidae) (Santos, da Silva, et al., 2022 ; Santos, Farder-Gomes, dkk., 2022 ), Diaphania hyalinata (Pyralidae) (Melo dkk., 2018 ), Plutella xylostella (Plutellidae) (Lingathurai dkk., 2011 ; Neto Bandeira dkk., 2013 ), Spodoptera frugiperda (Noctuidae) (Lima dkk., 2020 ), antara lain. PEO telah dianggap sebagai sumber alternatif insektisida konvensional karena efektif terhadap hama dan terurai secara hayati dengan cepat (Isman, 2006 ), menjadikannya lebih aman dan lebih selektif terhadap organisme non-target, termasuk manusia (Isman, 2000 ). Penelitian telah menunjukkan bahwa PEO, selain menyebabkan toksisitas akut pada serangga, dapat mengganggu pertumbuhan dan perkembangan, mengubah parameter reproduksi dan menyebabkan perubahan perilaku yang memengaruhi populasi hama (Bacci et al., 2015 ; Isman, 2008 ; Miresmailli & Isman, 2014 ; Oliveira et al., 2018 ; Regnault-Roger et al., 2012 ; Santos et al., 2017 , 2019 ). Dalam hal ini, produk yang berasal dari PEO dapat digunakan untuk mengendalikan LCA, sejalan dengan standar sertifikasi hutan dan Tujuan 12 dari Tujuan Pembangunan Berkelanjutan (SDGs) Perserikatan Bangsa-Bangsa (PBB, 2015 ), yang bertujuan untuk memastikan pola konsumsi dan produksi yang berkelanjutan. Namun, ketersediaan produk-produk ini di pasar tidak hanya bergantung pada pengetahuan ilmiah yang dihasilkan, tetapi juga pada penggunaan perangkat teknologi.
Dengan tujuan ini, tinjauan sistematis ini dikembangkan untuk melakukan pemetaan ilmiah, teknologi, dan molekuler global terhadap minyak esensial yang berasal dari tanaman dan senyawa utamanya yang memiliki potensi untuk pengendalian alternatif LCA.
BAHAN DAN METODE
Tinjauan Literatur
Proses yang digunakan untuk tinjauan pustaka sistematis dan tinjauan sistematis berikutnya mengikuti pedoman ‘Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses’ (PRISMA), yang melibatkan tahapan identifikasi, penyaringan/eliminasi, kelayakan dan penyertaan artikel (Gambar 1 ).
Pemetaan ilmiah
Tinjauan ini dilakukan pada bulan Maret 2024 menggunakan platform pengindeksan Scopus ( https://www.scopus.com/ ) dan Web of Science ( https://webofknowledge.com/ ), berdasarkan pencarian Boolean (Atta ATAU Acromyrmex ATAU ‘semut pemotong daun’ ATAU ‘semut pemotong daun’) DAN (‘minyak atsiri’ ATAU ‘minyak atsiri’ ATAU ‘senyawa utama’). Pencarian tersebut mencakup judul, abstrak, dan kata kunci. Artikel yang diterbitkan dalam bahasa Inggris dipertimbangkan, tanpa kerangka waktu tertentu yang diberlakukan. Metadata publikasi ilmiah yang diperoleh untuk setiap istilah pencarian di kedua basis data diekspor dalam format BibTex. Kumpulan data digabungkan menjadi satu set, dan entri duplikat dihapus. Penyaringan artikel dilakukan dengan menggunakan kriteria inklusi PEO yang terkait dengan aktivitas pada LCA; kriteria eksklusi adalah artikel yang tidak terkait dengan subjek. Tinjauan sistematis dilakukan dengan menggunakan paket Bibliometrix dalam perangkat lunak R (Aria & Cuccurullo, 2017 ). Teks lengkap artikel yang dipilih setelah penyaringan dievaluasi.
Struktur molekul senyawa utama yang diidentifikasi dalam studi yang dievaluasi diakses dalam basis data PubChem ( https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/ ). Selanjutnya, struktur tersebut digambar menggunakan perangkat lunak ChemDraw ( https://www.acdlabs.com/ ).
Pemetaan teknologi
Potensi penggunaan teknologi PEO pada LCA dievaluasi melalui paten yang diperoleh dan disurvei dari Organisasi Hak Kekayaan Intelektual Dunia—WIPO ( https://www.wipo.int/portal/en/index.html ), Kantor Paten Eropa—EPO ( https://www.epo.org/en ), platform basis data The Lens ( https://www.lens.org/ ), Basis Data Paten Spanyol dan Portugis—LATIPAT ( https://lp.espacenet.com/ ) dan Institut Nasional Hak Kekayaan Industri—INPI ( https://busca.inpi.gov.br/ ) pada bulan April 2024. Dokumen duplikat dan yang tidak relevan dengan penelitian ditinjau dan dikecualikan. Data dianalisis untuk spesies tanaman yang digunakan untuk ekstraksi minyak atsiri, negara tempat paten diajukan, kode klasifikasi paten internasional, dan penerima hak paten. Dokumen diproses menggunakan platform basis data The Lens.
Cakupan metodologis penelitian mencakup kata kunci berikut: (Atta ATAU Acromyrmex ATAU ‘semut pemotong daun’ ATAU ‘semut pemotong daun’) DAN (‘minyak atsiri’ ATAU ‘minyak atsiri’ ATAU ‘senyawa utama’) melalui pencarian lanjutan. Informasi ini dicari dalam judul dan abstrak dokumen paten, tanpa batasan waktu.
Pemetaan data molekuler
Genetic Sequence Database—GenBank ( https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ ) dari National Center for Biotechnology Information (NCBI) digunakan untuk pencarian gen, protein, atau urutan genom lengkap. Pada fase ini, gen dari empat senyawa utama dengan jumlah artikel terbitan tertinggi diselidiki. Setelah mengidentifikasi senyawa utama dalam artikel yang dipilih untuk tinjauan sistematis, pencarian baru untuk artikel terbitan tentang senyawa ini pada serangga hama lainnya dilakukan. Cakupan metodologis penelitian mencakup kata kunci berikut: (‘nama senyawa utama’) DAN (‘sifat insektisida’ ATAU ‘aktivitas insektisida’ ATAU ‘aktivitas insektisida’ ATAU ‘insektisida’).
Untuk mengamati hubungan fungsional antara gen kueri melalui konstruksi jaringan interaksi gen, digunakan alat GeneMANIA ( https://genemania.org/ ). Korelasi antara gen dievaluasi melalui jaringan interaksi fisik, ko-ekspresi, interaksi yang diprediksi, interaksi genetik, ko-lokalisasi, dan domain protein bersama, dan berdasarkan hasil tersebut, fungsi gen diprediksi. Spesies Arabidopsis thaliana digunakan sebagai organisme sumber.
HASIL
Pemetaan ilmiah
Sebanyak 44 artikel awalnya diidentifikasi dalam basis data. Setelah menghapus duplikat, tersisa 30 artikel. Dari jumlah tersebut, 14 dikecualikan berdasarkan kriteria kelayakan yang ditetapkan, sehingga menghasilkan 16 publikasi. Selama analisis data, sebuah artikel baru diidentifikasi dan disertakan, sehingga totalnya menjadi 17 publikasi (Gambar 1 ).
Literatur tentang penggunaan PEO dalam studi yang terkait dengan LCA dimulai pada tahun 2000, terutama oleh penulis Brasil seperti Marsaro Júnior et al. ( 2004 ), Marinho et al. ( 2005 ), Marinho et al. ( 2006 ), Batista-Pereira et al. ( 2006 ), meluas ke karya yang lebih baru seperti Silva et al. ( 2019 ), Brito et al. ( 2020 ), Melo et al. ( 2021 ) dan Dantas, Cavalcanti, Araújo, Silva, et al. ( 2023 ), antara lain. Brasil adalah negara dengan jumlah publikasi tertinggi, mewakili 82% dari artikel yang dihasilkan. Jumlah penulis yang terlibat dalam publikasi dari Brasil adalah 56, diikuti oleh Argentina dengan 6 dan Kolombia dengan 4.
Menurut peta overlay kata kunci yang paling sering digunakan, tiga kelompok berbeda diidentifikasi, dengan istilah-istilah ini menunjukkan hubungan di semua kelompok. Secara keseluruhan, peta overlay menggambarkan interkoneksi antara studi yang dipilih (Gambar 2 ). Dalam peta ini, setiap istilah diwakili oleh sebuah lingkaran, dengan ukuran lingkaran sesuai dengan signifikansi istilah tersebut. Istilah yang paling sering digunakan membentuk kelompok, yang memungkinkan visualisasi yang lebih baik dari area penelitian yang ada terkait dengan topik tersebut.
Berdasarkan peta overlay, evolusi tahunan produksi penelitian dapat ditunjukkan melalui analisis tren. Kelompok pertama (biru) mencakup karya-karya paling awal yang menggunakan ekstrak tanaman pada LCA. Kelompok kedua (hijau) dikaitkan dengan penggunaan PEO, sedangkan kelompok ketiga (kuning) menunjukkan tren penelitian yang lebih baru yang melibatkan efek spesifik PEO ini pada LCA (Gambar 2 ).
Penelitian tersebut mencakup spesies dari genus Atta dan Acromyrmex , dengan penelitian yang lebih baru berfokus pada efek mematikan dan submematikan pada individu secara in vitro serta pada koloni di lapangan dan laboratorium (Buteler et al., 2021 ). Namun, terdapat kesenjangan yang signifikan dalam penelitian yang melibatkan jamur simbiotik L. gongylophorus .
Tujuh famili tanaman yang digunakan untuk ekstraksi PEO telah diidentifikasi (Tabel 1 ). Penelitian yang melibatkan famili Myrtaceae dominan, meliputi berbagai lembaga seperti Universitas Federal Viçosa, Universitas Teknologi Federal Paraná, Universitas Federal São Carlos dan Universitas Federal Sergipe di Brasil, serta Universitas Nasional Comahue di Argentina. Analisis mengungkapkan bahwa golongan utama senyawa utama yang ditemukan adalah terpena, terutama monoterpena (11) dan seskuiterpena (8) (Gambar 3 ).
TABEL 1. Daftar senyawa utama (MC) dan minyak esensial tanaman (PEO) yang diuji untuk mengendalikan semut pemotong daun (LCA).
| Jenis | MC/PEO | Senyawa terpenoid | Organisme sasaran | Jenis efek | Referensi | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Suku Aristolochiaceae | Aristolochia trilobata | Sulkatil Asetat
Limonen p-Simena Bahasa Indonesia: Linalool |
gunung
gunung gunung gunung |
Ac. balzani ,
Di. sexdens |
Insektisida | dari Oliveira dan kawan-kawan ( 2017 ) |
| Ac. balzani / L.gongylophorus | Insektisida/Fungistatik, Fungisida | Melo dan kawan-kawan ( 2020 ) | ||||
| Bunga Euphorbiaceae | Puring tetradenius | α-Pinena
(E)-Pinokarveol |
gunung
gunung |
Ac. balzani | Insektisida, pengusir, modifikasi perilaku | Brito dan kawan-kawan ( 2020 ) |
| Bunga Lamiaceae | Bunga Hyptis pectinata | β-Kariofilen
Kalamuson oksida kariofilen |
Bahasa Inggris
Bahasa Inggris Bahasa Inggris |
Ac. balzani ,
Di. sexdens |
Insektisida | Feitosa-Alcantara dkk. ( 2017 ) |
| Eplingiella fruticosa | Kamper | gunung | Ac. balzani | Pengusir, modifikasi perilaku | Silva dan kawan-kawan ( 2019 ) | |
| Pogostemon berkaki empat | Bahasa Indonesia: PEO | N | Pada. opaciceps ,
Di. sexdens |
Modifikasi perilaku | Rocha dan kawan-kawan ( 2018 ) | |
| Bunga Myrtaceae | Eucalyptus spp. | Bahasa Indonesia: PEO | N | Di .sexdens | Sensitivitas reseptor antena | Batista-Pereira dkk. ( 2006 ) |
| Eucalyptus maculata b | Elemen
β-Eudesmol |
Bahasa Inggris
Bahasa Inggris |
Di .sexdens | Modifikasi perilaku | Marsaro Junior dkk. ( 2004 ) | |
| β-Eudesmol sebuah | Bahasa Inggris | Di. sexdens rubropilosa ,
Di. laevigata , Di. bisphaerica |
Modifikasi perilaku | Marinho dkk. ( 2006 ) | ||
| Di. sexdens rubropilosa | Modifikasi perilaku | Marinho dkk. ( 2005 ) | ||||
| Bunga Myrtaceae | Eugenia uniflora | Bahasa Indonesia: PEO | N | Di. laevigata | Insektisida | Jung dan kawan-kawan ( 2013 ) |
| Melaleuca alba | Bahasa Indonesia: PEO | N | Ac. ambiguus ,
Ac.lobcornis |
Penolak | Buteler dan kawan-kawan ( 2021 ) | |
| Myrcia lundiana | isopulegol
Citral 1,8-Sineol |
gunung
gunung gunung |
Ac. balzani | Insektisida / modifikasi perilaku | Melo dan kawan-kawan ( 2021 ) | |
| Tumbuhan Piperaceae | Piper holtonii | Dillapiole | Bahasa Inggris | L. gongylophorus | Fungistatik | Salazar dan kawan-kawan ( 2020 ) |
| Bunga Verbena | Lippia spp. | Timol a | gunung | Ac. balzani | Insektisida, pengusir, modifikasi perilaku | Dantas, Cavalcanti, Araújo, Silva, dkk. ( 2023 ) |
| Bunga Winteraceae | Bunga Drimys angustifolia | Bahasa Indonesia: PEO | N | Ac. hispidus ,
Ac.crassispinus (Ac.crassispinus) |
Modifikasi perilaku | Meneghetti dkk. ( 2015 ) |
| Pittosporaceae c /Asteraceae c | Pittosporum sp. c / Pluchea sp. C | Farnesol sebuah | Bahasa Inggris | Ac. ambiguus ,
Ac.lobcornis |
Penolak | Perri dan kawan-kawan ( 2017 ) |
Senyawa limonene, linalool, α-pinene dan timol merupakan senyawa yang paling banyak dipelajari untuk spesies hama (Gambar 4 ).
Pemetaan teknologi
Sebanyak 28 dokumen paten terkait penggunaan PEO terhadap serangga hama, 12 di antaranya eksklusif untuk FC, telah diidentifikasi. Dari jumlah tersebut, enam paten aktif diajukan oleh kantor di Amerika Serikat, yang merupakan asal utama paten yang disimpan (11), diikuti oleh WIPO (4), Brasil (4), Kanada (3), Inggris (2), Australia (1), Tiongkok (1), Kantor Paten Eropa (1) dan Meksiko (1) (Gambar 5) . Paten-paten ini diajukan di berbagai yurisdiksi, yang menunjukkan minat yang signifikan terhadap topik tersebut. Secara umum, permohonan paten harus diajukan di setiap negara tempat perlindungan dicari, dan undang-undang negara yang relevan harus dipatuhi (INPI, 2021 ).
Mengenai analisis berbagai basis data, WIPO menyajikan jumlah paten terbesar terkait dengan penggunaan PEO terhadap serangga hama, termasuk LCA, dengan total 13 dokumen terdaftar, diikuti oleh EPO dengan tujuh dokumen, The Lens dengan lima dokumen, LATIPAT dan INPI dengan masing-masing tiga dokumen.
Di Brasil, paten diajukan pada tahun 2007 untuk pengendalian semut, menggunakan senyawa alkaloid quinolizidine yang diekstrak dari akar Sophora flavescens (Fabaceae) (Paten No. PI0703128-9A2). Pada tahun 2016, dua paten diajukan oleh Universitas Federal Sergipe, menggunakan PEO dari Hyptis pectinata (Lamiaceae) (Nomor Paten BR 102016 010151 4) dan Lippia sidoides (Verbenaceae) (Nomor Paten BR 102016 012050 0), yang dihentikan pada tahun 2020. Selain itu, pada tahun 2020, paten menggunakan oxymatrine (alkaloid tetracyclic-quinolizidine yang ditemukan di akar S. flavescens ) untuk formulasi umpan formisida diajukan oleh Dinagro Agropecuária LTDA, dan aplikasi tersebut saat ini dalam fase pra-hibah yang sedang dievaluasi oleh otoritas terkait.
Domain teknologi didefinisikan berdasarkan klasifikasi paten yang disediakan oleh Cooperative Patent Classification (CPC) (Montecchi et al., 2013 ). Produk utama yang terkait dengan penggunaan PEO dalam LCA termasuk dalam klasifikasi A01N, yang termasuk dalam ‘Bagian A – Kebutuhan Manusia’ dan berkaitan dengan pengawetan tubuh manusia atau hewan atau tanaman atau bagian-bagiannya. Di antara produk-produk ini adalah biosida, yang digunakan misalnya sebagai disinfektan, pestisida atau herbisida; pengusir hama atau pemikat hama, dan pengatur pertumbuhan tanaman.
Pemetaan data molekuler
Jaringan GeneMania digunakan untuk menyelidiki interaksi antara empat gen (TPS02, TPS14, TPS21 dan AT2G24210) yang mengkode senyawa limonene, linalool, α-pinene dan thymol (Gambar 6 ), yang menunjukkan aktivitas insektisida terhadap LCA. Diamati bahwa 20 gen dikaitkan dengan empat gen kueri melalui jaringan interaksi protein yang diprediksi, ko-ekspresi dan ko-lokalisasi.
Gen kueri dihubungkan satu sama lain melalui jaringan interaksi protein yang diprediksi melalui gen AT2G37140. Dari 20 gen yang terdeteksi, 16 berinteraksi dengan gen kueri melalui jaringan koekspresi (AT2G37140, TPS03, GES, TPS07, TPS18, TPS28, TPS01, GA1, TPS16, AT1G48820, TPS15, TPS12, TPS17, BS, AT2G23230, dan TPS24). Gen TPS01 dan TPS18, AT2G37140 dan TPS17, serta AT1G48820 dan TPS07 dihubungkan melalui jaringan kolokalisasi.
Gen tersebut dikaitkan dengan fungsi biologis berikut: biosintesis dan metabolisme terpena (isoprenoid, seskuiterpen, hidrokarbon), kelas utama metabolit sekunder yang diamati dalam penelitian ini untuk senyawa utama.
DISKUSI
Pengendalian LCA telah dilakukan dengan menggunakan pestisida persisten yang tunduk pada pembatasan atau larangan (Gandra et al., 2021 ). Di sini, kami menunjukkan bahwa penelitian yang melibatkan penggunaan PEO untuk pengendalian serangga hama ini telah meningkat secara bertahap sejak tahun 2000, menunjukkan efek yang diinginkan untuk pengelolaan. Namun, peningkatan produksi ilmiah ini belum diimbangi dengan peningkatan proporsional dalam jumlah paten, yang membatasi penggunaan senyawa alternatif ini secara efektif untuk pengelolaan LCA. Fokus penelitian ini telah bergeser dari penggunaan ekstrak tanaman ke efek spesifik PEO pada LCA.
Pemetaan ilmiah
Peningkatan publikasi ilmiah tentang LCA yang melibatkan insektisida botani baru-baru ini terjadi. Meskipun penelitian ini dimulai pada pertengahan tahun 1940-an, pertumbuhan yang signifikan baru terlihat sejak tahun 1990-an. Pertumbuhan pesat dalam penelitian tentang biopestisida, khususnya insektisida botani, telah terjadi sebagai respons terhadap masalah lingkungan dan keamanan terkait insektisida konvensional di kalangan masyarakat umum di berbagai belahan dunia (Turchen et al., 2020 ). Oleh karena itu, penelitian tentang produk berbasis tanaman yang ditujukan untuk metode pengendalian hama alternatif dan penggunaan sumber daya alam yang berkelanjutan telah menjadi terkenal karena lebih aman bagi lingkungan dan kurang beracun bagi organisme non-target, termasuk manusia (Blank et al., 2019 ).
Di antara penelitian tentang insektisida botani, penggunaan PEO telah menjadi semakin menonjol, dengan bioaktivitas yang ditunjukkan terhadap banyak hama yang signifikan terhadap pertanian dan kehutanan (Albuquerque et al., 2013 ; Lima et al., 2020 ; Melo et al., 2018 ; Santos, da Silva, et al., 2022 ; Santos, Farder-Gomes, et al., 2022 ). PEO umumnya memiliki senyawa yang dominan (utama) dan terutama terdiri dari campuran zat yang mudah menguap, dengan berat molekul rendah—terutama terpena (mono- dan seskuiterpena) dan fenilpropanoid (Blank et al., 2019 ). Karakteristik ini memberikan sifat bioaktif pada senyawa ini, bersama dengan degradasi yang cepat dan kemungkinan yang lebih rendah bagi hama untuk mengembangkan resistensi, mengingat berbagai senyawa dalam campuran dengan berbagai mode aksi (Isman, 2020 ; Pavela & Benelli, 2016 ).
Kelompok terpena telah diidentifikasi sebagai senyawa yang sangat menjanjikan karena toksisitasnya yang terbukti terhadap berbagai serangga hama, sehingga menempatkan senyawa ini sebagai kandidat kuat untuk pengembangan pestisida ramah lingkungan (Isman, 2000 ; Miresmailli & Isman, 2014 ). Terpena merupakan kelompok zat tanaman alami terbesar, yang terdiri dari lebih dari 40.000 molekul yang diketahui (Vezzaro et al., 2012 ) dan menampilkan berbagai jenis struktur (Degenhardt et al., 2009 ). Contoh penting, seperti β-caryophyllene, calamusone, caryophyllene oxide, elemol, β-eudesmol, sulcatyl acetate, limonene, p-cymene, linalool, isopulegol, citral, 1,8-cineole, dillapiol, camphor, farnesol, thymol, α-pinene dan (E)-pinocarveol, menunjukkan efek berbahaya pada LCA dan/atau jamur yang dibudidayakannya (Gambar 3 , Tabel 1 ).
Pemetaan data molekuler
Senyawa terpena ini, yang merupakan metabolit sekunder yang diproduksi oleh tanaman aromatik dan obat, telah terbukti memiliki sifat insektisida (Lima et al., 2020 ; Melo et al., 2018 ; Santos, da Silva, et al., 2022 ; Santos, Farder-Gomes, et al., 2022 ). Jalur biosintesis terpena bertanggung jawab untuk menghasilkan banyak metabolit sekunder, termasuk limonene, linalool, α-pinene, dan timol. Dengan menggunakan alat GeneMania, kami mengamati bagaimana gen TPS02, TPS14, TPS21, dan AT2G24210, yang mengkodekan terpena ini, berinteraksi melalui interaksi protein yang diprediksi, jaringan koekspresi, dan kolokalisasi. Analisis ini mengonfirmasi bahwa gen kueri terlibat langsung dalam biosintesis dan metabolisme terpena, tanpa fungsi tambahan yang diidentifikasi. Jaringan interaksi protein yang diprediksi juga mengungkapkan kemungkinan hubungan fungsional, yang menghubungkan gen kueri melalui gen AT2G37140, yang mengkode enzim seperti terpene sintase/siklase yang terlibat dalam sintesis terpene, yang menghubungkannya dengan jalur biosintesis terpene yang lebih luas. Sebanyak 16 gen berinteraksi dengan gen kueri melalui jaringan koekspresi, yang berarti mereka menunjukkan tingkat ekspresi yang sama dalam semua kondisi. Produksi metabolit sekunder oleh tanaman dipengaruhi oleh berbagai faktor biotik dan abiotik. Misalnya, ketika tanaman mengalami stres, ia mengaktifkan gen yang terlibat dalam jalur yang bertanggung jawab untuk memproduksi metabolit ini sebagai mekanisme pertahanan. Diamati bahwa gen tersebut terlibat langsung dalam biosintesis terpene, salah satu kelas utama metabolit sekunder yang terkait dengan pertahanan tanaman (Ninkuu et al., 2021 ). Di antara gen yang terkait dengan gen kueri, TPS03 dan TPS24 terlibat dalam sintesis monoterpena, sementara BS, AT1G48820, TPS12, TPS16, TPS17 dan AT2G37140 terlibat dalam sintesis seskuiterpena. Selain itu, gen GES mengkode homoterpena, seperti 4,8,12-trimetiltrideka-1,3,7,11-tetraena (TMTT), senyawa volatil yang diproduksi oleh tumbuhan berbiji tertutup sebagai respons terhadap herbivori, yang berfungsi untuk menarik parasitoid herbivora (Tholl et al., 2011 ). Gen GA1 juga terlibat, memainkan peran langsung dalam sintesis hormon giberelin (Sun & Kamiya, 1994 ).
Perubahan perilaku
Seperti disebutkan sebelumnya, PEO memiliki sifat insektisida dan/atau neurotoksik, yang memengaruhi perilaku normal serangga (Gupta et al., 2023 ; Pavela & Benelli, 2016 ). Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa senyawa volatil ini dapat mengganggu sistem saraf semut, mengubah fungsi motorik dan kognitif mereka, dan dalam beberapa kasus, menyebabkan kematian mereka. Misalnya, senyawa volatil seperti β-eudesmol, metabolit sekunder Corymbia maculata (Myrtaceae), menginduksi perilaku agresif di antara anggota koloni At. bisphaerica , At. laevigata dan At. sexdens rubropilosa (Marinho et al., 2005 , 2006 ). Demikian pula, pekerja At. opaciceps dan At. sexdens , yang terpapar PEO dari Pogostemon cablin (Lamiaceae), menunjukkan efek neurotoksik yang mengganggu perilaku normal mereka, menyebabkan gejala seperti tremor, kelumpuhan dan/atau kaki melengkung (Rocha et al., 2018 ). Demikian pula, sarang lapangan Ac. crassispinus dan Ac. hispidus yang diobati dengan PEO dari Drimys angustifolia (Winteraceae) menunjukkan perubahan dalam perilaku mencari makan, disorientasi dan relokasi seluruh koloni ke lokasi baru (Meneghetti et al., 2015 ).
Beberapa metabolit sekunder yang dihasilkan oleh tanaman menunjukkan aktivitas penolak, bertindak sebagai pertahanan alami terhadap serangga herbivora (Benelli et al., 2019 ; Gupta et al., 2023 ; Regnault-Roger et al., 2012 ; Saad et al., 2019 ). Contohnya adalah efek repelen PEO dari Melaleuca alternifolia (Myrtaceae), Croton tetradenius (Euphorbiaceae) dan Eplingiella fruticosa (Lamiaceae) yang diuji pada spesies Ac. ambiguus , Ac. balzani dan Ac. lobicornis , menyebabkan iritabilitas dan perilaku melarikan diri (Brito et al., 2020 ; Buteler et al., 2021 ; Perri et al., 2017 ; Silva et al., 2019 ).
Mengenai efek insektisida PEO, minyak atsiri yang diekstrak dari spesies famili Aristolochiaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, dan Myrtaceae telah menyebabkan kematian yang signifikan pada pekerja Ac. balzani , At. sexdens, dan At. laevigata (Brito et al., 2020 ; Dantas, Cavalcanti, Araújo, Silva, et al., 2023 ; de Oliveira et al., 2017 ; Feitosa-Alcantara et al., 2017 ; Jung et al., 2013 ; Melo et al., 2020 , 2021 ). Penggunaan PEO untuk mengendalikan LCA tidak terbatas pada aktivitas insektisida atau modifikasi perilaku. Sifat antijamur PEO telah dipelajari terkait sumber makanan utama koloni, L. gongylophorus , yang bertindak sebagai fungisida atau penghambat pertumbuhan (Melo et al., 2021 ; Salazar et al., 2020 ). Oleh karena itu, strategi penggunaan PEO menawarkan pendekatan ganda, yang menargetkan perilaku semut dan sumber makanan utama mereka.
Mengenai spesies semut lainnya, penelitian telah mengungkap aktivitas insektisida dan pengusir serangga dari PEO Pogostemon cablin (Lamiaceae) terhadap tiga spesies semut urban ( Camponotus melanoticus , C. novogranadensis dan Dorymyrmex thoracicus ) yang merupakan vektor patogen potensial (Albuquerque et al., 2013 ). Selain itu, minyak Varronia curassavica (Cordiaceae) juga menunjukkan toksisitas terhadap pekerja D. thoracicus (Oliveira et al., 2019 ). PEO dari Lippia gracilis dan senyawa utamanya carvacrol dan senyawa turunan sintetis carvacryl benzoate menunjukkan efek mematikan dan submematikan yang signifikan dalam mengendalikan semut dari genus Solenopsis (Dantas, Cavalcanti, Araújo, Blank, et al., 2023 ).
Pemetaan teknologi
Benua Amerika mendominasi jumlah negara yang terlibat dalam publikasi ilmiah, terutama negara-negara Amerika Latin. Brasil adalah negara terdepan dalam bidang ini, dengan kelompok penelitian utama berlokasi di negara bagian Minas Gerais, Pernambuco, Sergipe, dan Acre (Fazolin et al., 2023 ). Meskipun Brasil memimpin peringkat publikasi ilmiah, AS memimpin dalam pengajuan paten. Di Brasil, kurangnya manajemen portofolio paten yang efektif, dari pengajuan hingga kedaluwarsa, dapat mengakibatkan pengabaian dan penolakan aplikasi, yang membahayakan keberhasilan paten teknologi yang dikembangkan universitas dan perlindungan hak terkait (dos Santos et al., 2024 ). Pencarian paten dilakukan untuk menyelidiki aplikasi teknologi untuk pengendalian LCA menggunakan PEO. Namun, Brasil telah menunjukkan tingkat konversi pengetahuan ilmiah dan paten yang rendah menjadi produk teknologi. Hal ini membatasi ketersediaan solusi dan penggunaan produk yang berasal dari PEO.
Kesenjangan dalam penggunaan PEO
Hasil yang diperoleh dari tinjauan sistematis ini menunjukkan tren penelitian yang difokuskan pada analisis dampak PEO dan senyawanya terhadap serangga hama. Hal ini menyoroti pentingnya menilai dampak subletal, yang dapat sama atau bahkan lebih signifikan daripada mortalitas itu sendiri, terutama saat berhadapan dengan serangga eusosial seperti LCA. Kompleksitas biologis LCA dan mekanisme pertahanannya yang canggih menggarisbawahi perlunya evaluasi komprehensif terhadap dampak PEO. Sangat penting untuk mempertimbangkan tidak hanya dampak langsung pada anggota koloni tetapi juga pada mikroorganisme simbiotik yang penting bagi kelangsungan hidup mereka. Meskipun potensinya signifikan, pengembangan pestisida berbasis PEO menghadapi tantangan utama, seperti menilai dampaknya terhadap LCA dan mikroorganisme simbiotiknya, serta mengoptimalkan aspek teknis seperti formulasi, stabilitas, dan kemanjuran lapangan untuk memastikan penerapan dan efektivitas praktis. Pendekatan metodologis untuk mengembangkan pestisida berbasis PEO dimulai dengan mengidentifikasi zat aktif dan mengevaluasi toksisitasnya menggunakan indikator seperti LC 50 dan LC 90 dalam uji pendahuluan. Langkah selanjutnya mencakup mempelajari efek subletal dan non-target, serta karakteristik penting PEO, seperti volatilitas, persistensi, dan stabilitas. Merumuskan produk yang efektif merupakan tantangan teknis karena volatilitas PEO yang tinggi, yang mengharuskan pengembangan teknologi seperti emulsi dan enkapsulasi untuk meningkatkan kemanjurannya sambil meminimalkan dampak lingkungan. Meskipun uji lapangan telah menunjukkan hasil yang menjanjikan, penelitian lebih lanjut diperlukan untuk memahami interaksi PEO dengan lingkungan dan efek jangka panjangnya. Selain itu, ada kesenjangan penelitian mengenai famili tanaman dengan potensi bioaktif yang tinggi. Sementara penelitian sebagian besar difokuskan pada PEO dari famili Lamiaceae, Fabaceae dan Asteraceae masih kurang dieksplorasi. Memperluas penelitian untuk mencakup famili ini dan melakukan evaluasi etnobotani dan eksperimental dapat memperluas pengetahuan tentang sumber PEO baru, yang mempromosikan solusi fitosanitari yang lebih beragam dan berkelanjutan.
Organisasi sosial yang kompleks (Hölldobler & Wilson, 2011 ) dan berbagai perilaku pekerja, seperti perawatan diri (Fladerer & Bucar, 2022 ), perawatan bersama (Cremer et al., 2007 ; Zhukovskaya et al., 2013 ) dan perilaku menyiangi (Bonadies et al., 2019 ; Camargo et al., 2017 ; Mighell & Van Bael, 2016 ), bersama dengan sekresi zat antibiotik yang diproduksi di kelenjar ludah mereka (Febvay et al., 1984 ; Little et al., 2003 , 2006 ) dan kelenjar metapleural (Fernández-Marín et al., 2006 , 2009 , 2013 ; Nilsson-Møller et al., 2018 ; Yek et al., 2012 ), serta sekresi dari mikroorganisme terkait (Dhodary & Spiteller, 2021 ; Holmes et al., 2016 ; Seipke et al., 2011 ; Van Arnam et al., 2018 ), memungkinkan serangga ini untuk mengendalikan masuknya zat atau mikroorganisme berbahaya. Mekanisme pertahanan ini mencegah potensi ancaman yang dapat membahayakan perkembangan normal jamur simbiotik atau mencemari pekerja, sehingga memastikan pemeliharaan sistem pengendalian yang efektif. Namun, terlepas dari pentingnya kelangsungan hidup jamur simbiotik untuk pemeliharaan koloni, masih kurangnya penelitian yang ditujukan untuk mengevaluasi efek PEO pada interaksi ini (Melo et al., 2020 ; Salazar et al., 2020 ).
KESIMPULAN
Tinjauan ini menunjukkan perlunya penelitian di masa mendatang, khususnya dalam mengevaluasi dampak subletal pada spesies target, serta kurangnya penelitian tentang dampak PEO dan turunannya pada jamur simbiotik. Selain itu, tinjauan ini mengungkap rendahnya konversi pengetahuan ilmiah menjadi solusi teknologi, yang membatasi penggunaan produk yang lebih berkelanjutan untuk pengelolaan LCA. Kurangnya pemanfaatan pengetahuan ini menunda pemenuhan komitmen yang dibuat berdasarkan Konvensi Stockholm, yang bertujuan untuk menghilangkan atau membatasi penggunaan Polutan Organik Persisten (POP).
