Abstrak
Tulang temporal petrosa terhubung ke tulang oksipital di dua tempat: satu persimpangan dengan bagian basilar (persimpangan medial) dan yang lain dengan bagian lateral (persimpangan lateral). Dengan menggunakan spesimen histologis dari 45 janin manusia (sekitar 7–39 minggu usia kehamilan atau GA), kami bertujuan untuk menggambarkan kemungkinan perubahan dalam histologi dan anatomi topografi selama proses menuju penyatuan yang mengeras. Pada awal masa kehamilan, persimpangan tersebut dicirikan oleh serat seperti jaring yang padat yang kemungkinan besar berhubungan dengan lamina basal yang menebal dari sel-sel tulang rawan komposit. Khususnya, struktur seperti jaring menghilang hingga 12 minggu GA dan, terlepas dari apakah jaringan fibrosa sisa ada atau tidak, jaringan tulang rawan menjadi kontinu antara sisi oksipital dan petrosal. Hingga 25 minggu GA, bagian marginal inferolateral dari tulang rawan persimpangan spheno-oksipital meluas ke persimpangan medial dan melekat pada petrosa yang mengeras. Persambungan medial terkadang berisi massa tulang rawan berbentuk tidak teratur atau tulang anyaman dengan trabekula tulang, tetapi biasanya melekat langsung ke petrosa tulang tanpa gangguan oleh sel-sel yang mengalami kalsifikasi. Sebaliknya, pada persambungan lateral akhir, massa tulang rawan diapit oleh pusat osifikasi bipolar pada sisi tulang temporal dan oksipital. Saat osifikasi endokondral berlanjut, tulang di dan sekitar persambungan lateral tampak tumbuh dan menutupi sel-sel udara mastoid yang mengembang. Namun, persambungan medial janin mungkin tumbuh, sesuai dengan pertumbuhan garis tengah pada tulang rawan persambungan spheno-oksipital. Atau, penyatuan tulang dari kedua persambungan ini mungkin terbentuk pascanatal.
Singkatan
SEBUAH
saraf aksesori
PADA
atlas
KAPAK
sumbu
BA
arteri basilaris
Titik berat
meatus akustik eksternal
Bahasa Inggris
saraf wajah
GPN
saraf glossopharyngeal
keras
materi keras
HGN
saraf hipoglosus
ICA
arteri karotis interna
Jurnal Internasional
vena jugularis interna
NC
sisa notochord
OCC
tulang oksipital masa depan
Bahasa Indonesia: RC
Tulang rawan Reichert
SCG
ganglion servikal superior saraf simpatis
SM
otot stapedius
SPH
basafenoid
TBC
tulang temporal petrosa atau tulang rawan kapsul otik
TC
rongga timpani
VCN
saraf vestibulokoklearis
Bahasa Vietnam
saraf vagus
1. PENDAHULUAN
Tulang temporal petrosa, yang berisi koklea dan organ vestibular, terhubung ke tulang oksipital di dua tempat: sambungan dengan bagian basal atau basioccipital, dan yang lain dengan bagian lateral atau lamina alar. Secara klasik, terutama pada fetus awal, yang pertama disebut “komisura basicochlear” dan yang terakhir “komisura capsulo-occipital” (Jacoby, 1895 ; Levi, 1900 ; Lewis, 1920 ; Macklin, 1914 , 1921 ). Demikian pula, istilah “alar lamina” (=lamina alaris) adalah istilah klasik menurut urutan morfogenesis tulang oksipital (Kernan, 1916 ; Lewis, 1920 ; Müller & O’Rahilly, 1980 ). Bagian medial oksipital (=basioccipital) tumbuh ke arah lateral, melibatkan saraf hipoglosus, dan menyediakan tulang rawan ekso-oksipital yang lebar. Segera setelah itu, yang terakhir berkembang menjadi tonjolan posterolateral seperti sayap yang disebut lamina alar (diulas oleh Rodríguez-Vázquez et al., 2025 ). Untuk penyederhanaan, persimpangan sebelumnya akan disebut “persimpangan oksipitopetrosal medial” dan yang terakhir “persimpangan oksipitopetrosal lateral.” Tampaknya tidak ada atau sedikit informasi tentang perubahan perkembangan dalam histologi dan anatomi topografi persimpangan oksipitopetrosal ini. Selain itu, kami akan menggunakan istilah “petrosa” yang berasal dari tulang rawan kapsul otika dengan jenis osifikasi endokondral tertentu (diulas oleh Honkura et al., 2021 ).
Baru-baru ini, Smith dan koleganya (Smith et al., 2012 , 2017 ; Smith, Reynolds, et al., 2021 ; Smith, Ufelle, et al., 2021 ) menerbitkan serangkaian studi luar biasa yang menunjukkan sambungan tulang dasar tengkorak yang terus tumbuh dan mereka mencatat peran alat pacu jantung dari sambungan basisphenoid-basioccipital (massa tulang rawan dengan pusat osifikasi bipolar) untuk penentuan bentuk dan pertumbuhan kerangka dasar tengkorak garis tengah. Berbeda dengan dasar tengkorak garis tengah, pembesaran telinga bagian dalam sangat terbatas pada fetus, yaitu kurang dari dua kali ukuran antara usia gestasi 18 dan 30 minggu atau GA (Honkura et al., 2023 , 2024 ). Tampaknya tidak ada informasi tentang hubungan topografi sambungan spheno-oksipital dengan sambungan oksipitopetrosal medial. Bahasa Indonesia: Jika keduanya terletak berdekatan atau bahkan melekat, perubahan dalam hubungan topografi mungkin diperlukan antara kerangka garis tengah yang memanjang dan tulang rawan kapsul otik yang relatif stabil. Pada janin akhir masa, Li et al. ( 2025 ) menggambarkan sisa besar tulang rawan kapsul otik di dan dekat ujung atas tulang rawan Reichert dan mereka menganggap massa tulang rawan menyediakan akar atau dasar bagian mastoid tulang temporal yang berkembang pascanatal. Apakah massa tulang rawan sesuai dengan persimpangan oksipitopetrosal lateral? Akibatnya, untuk memberikan pemahaman yang lebih baik tentang perkembangan dasar tengkorak, tujuan dari penelitian ini adalah untuk menempatkan deskripsi klasik sebelumnya tentang tahap awal dalam konteks morfologi akhir masa.
2 BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan sesuai dengan ketentuan Deklarasi Helsinki 1995 (direvisi tahun 2013). Kami menggunakan irisan histologis dari 45 janin manusia (panjang ubun-ubun [CRL] 38–328 mm; usia kehamilan sekitar 8–39 minggu). Identifikasi struktural didasarkan pada identifikasi struktur embrio manusia seperti yang dijelaskan oleh Lewis ( 1920 ) dan Müller dan O’Rahilly ( 1980 ) untuk tulang oksipital Honkura et al. ( 2021 ) dan Rodríguez-Vázquez et al. ( 2022 ) untuk tulang temporal.
Potongan horizontal yang disematkan dalam parafin dari 20 janin manusia dengan CRL berkisar antara 16 hingga 97 mm (sekitar 7–14 minggu GA) merupakan bagian dari koleksi besar yang disimpan di Departemen Anatomi dan Embriologi Universidad Complutense, Madrid, dan embrio yang dihasilkan diperoleh dari keguguran dan kehamilan ektopik di Departemen Obstetri Universitas. Tidak ada informasi yang tersedia mengenai latar belakang genetik embrio atau aborsi. Potongan tersebut diwarnai dengan hematoxylin dan eosin, Azan, atau perak. Rencana potongan adalah sagital (12 spesimen) atau horizontal (8 spesimen). Potongan ini meliputi seluruh kepala atau kepala, leher, dan toraks, tergantung pada ukuran janin dan bidang potongan. Penelitian ini disetujui oleh Komite Etik Universitas Complutense (B08/374). Semua foto potongan histologis diambil menggunakan Nikon Eclipse 80.
Lima belas fetus akhir masa dan 10 fetus tengah masa (55–328 mm CRL; sekitar 11–39 minggu GA) diperoleh dari Departemen Anatomi, Universitas Akita, Akita, Jepang. Dengan demikian, spesimen pada sekitar 11–14 minggu GA berasal dari Spanyol dan Jepang; lima dari Jepang dan dua dari Spanyol. Ke-25 fetus Jepang disumbangkan oleh keluarga mereka ke departemen tersebut antara tahun 1975 dan 1985 dan diawetkan dalam larutan formalin netral 10% b/b selama lebih dari 30 tahun. Data pada spesimen ini mencakup tanggal donasi dan GA tetapi tidak mencakup nama keluarga, dokter kandungan, rumah sakit, atau alasan aborsi. Penggunaan spesimen ini untuk penelitian telah disetujui oleh Komite Etik Universitas Akita (No. 1428; penulis kelima [GM] adalah anggota penelitian terdaftar). Sebelum penanaman parafin rutin, spesimen pertengahan dan akhir masa pertumbuhan didekalsifikasi dengan inkubasi pada suhu ruangan dalam larutan Plank-Rychlo (AlCl2 / 6H2O , 7,0% b/v; HCl, 3,6; HCOOH, 4,6) selama 3–7 hari. Irisan dibuat semiserial pada interval 100-μm dan diwarnai dengan hematoxylin, eosin, atau perak. Rencana irisan adalah sagittal (14 spesimen), frontal (6 spesimen), atau horizontal (5 spesimen). Irisan dari spesimen yang lebih kecil meliputi seluruh kepala, sedangkan kepala yang lebih besar dibagi menjadi dua hingga empat bagian sebelum dipotong, tergantung pada bidang irisan. Irisan yang berisi tulang oksipital akhir masa pertumbuhan telah disiapkan dalam penelitian terbaru kami (Cho et al., 2023 ; Li et al., 2025 ). Semua foto irisan histologis diambil menggunakan Nikon Eclipse 80.
3 HASIL
3.1 Persambungan oksipitopetrosal lateral antara petrosa masa depan dan lamina alar oksipital
Pada 7–8 minggu GA, saat tulang rawan oksipital yang tumbuh mencapai vena jugularis interna, sebuah “tumbukan” terjadi antara lamina alar dan tulang rawan kapsul otik (sambungan oksipitopetrosal lateral; Gambar 1a ). Area sambungan tiba-tiba menjadi datar, karena benturan depan ke depan menekan kap setiap mobil. Tampaknya terdiri dari (1) pita fibrosa inti yang mungkin berhubungan dengan perikondrium dan (2) anyaman perifer atau gugusan membran dasar di sekitar setiap sel tulang rawan (Gambar 1b ). Hingga 12 minggu GA, jaringan fibrosa tersebar dan menjadi tidak jelas (Gambar 1c,d ). Dengan demikian, pada pertengahan masa, jaringan tulang rawan menjadi kontinu antara sisi petrosal dan oksipital, meskipun tulang rawan dengan sisa sambungan (=zona kurang basofilik) ada (Gambar 2 ). Setelah 20 minggu GA, osifikasi maju baik di sisi petrosal dan oksipital (osifikasi bipolar) dan massa tulang rawan yang besar tetap berada di persimpangan lateral (Gambar 5a ). Osifikasi endochondral terjadi pada margin petrosal dan oksipital dari tulang rawan persimpangan (Gambar 5d ). Sambungan lateral mempertahankan lokasinya segera di sisi lateral vena jugularis interna (Gambar 1c dan 2b vs. Gambar 5a ). Pusat-pusat osifikasi ini menjepit lapisan tebal tulang rawan istirahat dengan matriks yang kurang basofilik (Gambar 5d ) meskipun pengawetan yang lama dari spesimen saat ini kemungkinan memengaruhi pengurangan pewarnaan basofilik.
Pada 7 minggu GA, persimpangan oksipitopetrosal medial pertama kali diidentifikasi sebagai kondensasi mesenkimal antara tulang rawan kapsul otika yang berisi koklea seperti kantung dan basioksipital dekat saraf glossopharyngeal (Gambar 1e,f ). Jauh kemudian, “tumbukan” tampaknya terjadi antara kapsul otika yang mengembang dan basioksipital untuk menyediakan jaringan fibrosa padat (Gambar 1g ). Jaringan fibrosa tampaknya terdiri dari jalinan membran dasar sel-sel tulang rawan, tetapi serat inti yang tersusun paralel kemungkinan besar sesuai dengan perikondrium yang terlibat (Gambar 1h ). Hingga 12 minggu GA, jaringan fibrosa tersebar dan menghilang dari sisi medial dan tulang rawan menjadi kontinu antara sisi petrosal dan oksipital (Gambar 3 ). Namun, daripada ukuran spesimen, jaringan fibrosa yang menghilang (sambungan sisa) tampak menunjukkan variasi individu pada pertengahan masa (Gambar 4 ): (1) jaringan fibrosa tebal tetap ada (Gambar 4a,b ); (2) sisa tetap ada di bagian lateral (Gambar 4d,e ); (3) vena tipis hadir di sambungan (Gambar 4c ); (4) perikondrium yang menyisipkan ke sambungan (Gambar 4f ). Jaringan fibrosa tebal (Gambar 4b ) kemungkinan merupakan perikondrium sisa karena kelanjutan ke serat di luar tulang rawan. Khususnya, sambungan medial pada pertengahan masa ditemukan berada di sisi medial langsung dari meatus akustik internal (Gambar 4a ), tidak di dekat saraf glossopharyngeal di fossa jugularis pada tahap awal perkembangan (Gambar 1e,g ). Lebih jauh, sambungan medial ditemukan dekat dengan sambungan spheno-oksipital pada akhir masa (Gambar 5b dan 6a,d ). Sebaliknya, persimpangan medial menjadi jauh dari saraf glossopharyngeal (lihat juga di bawah).
4 DISKUSI
Ciri yang paling mencolok dari pengamatan saat ini adalah perbedaan morfologi antara morfologi awal dan akhir dari sambungan oksipitopetrosal. Sambungan awal tersusun dari jalinan serat dan pita fibrosa inti yang mungkin berhubungan dengan perikondrium yang terlibat, tetapi sambungan akhir adalah massa tulang rawan dengan atau tanpa pusat osifikasi endokondral. Lebih jauh lagi, struktur seperti jalinan awal menghilang pada dan setelah 12 minggu GA. Oleh karena itu, struktur awal dan akhir kemungkinan memiliki latar belakang morfogenesis yang berbeda. Sambungan oksipitopetrosal ada di antara tulang rawan kapsul oksipital dan otik dengan asal yang berbeda. Namun, selama perkembangan dan pertumbuhan prenatal, basisphenoid tulang rawan yang mengandung notochord (yaitu, asal mesoderm aksial) berkesinambungan dengan ethmoid yang berasal dari kapsul hidung (yaitu, asal krista saraf). Presphenoid tidak terlihat pada janin manusia, tetapi mungkin berhubungan dengan sebagian kecil basisphenoid pada sisi anterior fosa pituitari karena bagian ini terpisah dari basisphenoid dan menempel pada ethmoid akhir pada akhir masa pertumbuhan (studi dalam persiapan). Jalinan awal pada persimpangan oksipitopetrosal tampak seperti kompleks membran dasar yang padat yang menebal karena tekanan mekanis pada “tabrakan” antara struktur yang mengembang. Permukaan lengkung oksipital dan petrosa yang mengembang, ketika menempel, segera membentuk struktur yang rapat dan datar, seperti kap mobil yang tertekan setelah tabrakan depan-ke-depan dalam kecelakaan lalu lintas.
Massa tulang rawan di persimpangan lateral tampaknya selalu berhubungan dengan bagian kapsul otik. Jadi, pada akhir masa pertumbuhan, kemungkinan besar itu adalah tulang rawan sisa kapsul setelah osifikasi berkembang dari bagian anteromedial dan setelah osifikasi oksipital selesai. Namun, massa tulang rawan lain di persimpangan medial tampaknya “mengubah” tempat itu. Tulang rawan basioksipital dan kapsul otik bersama-sama membentuk tulang rawan persimpangan pada pertengahan masa pertumbuhan, tetapi pada akhir masa pertumbuhan di mana osifikasi kapsul otik selesai, yang terakhir melekat pada bagian anteromedial tulang rawan persimpangan spheno-oksipital dengan atau tanpa pusat osifikasi yang disisipkan. Oleh karena itu, tulang rawan persimpangan medial berhubungan dengan bagian persimpangan spheno-oksipital di dekat basisphenoid yang mengalami osifikasi.
Pada akhir masa kehamilan, persimpangan oksipitopetrosal medial biasanya dibangun oleh perlekatan sederhana antara tulang rawan persimpangan spheno-oksipital dan petrosa yang mengeras. Antarmuka langsung seperti itu mungkin lemah terhadap pembagian tekanan atau pergeseran. Basisphenoid muncul lebih dekat ke petrosa atau persimpangan medial pada akhir masa kehamilan dibandingkan dengan tahap awal. Kami tidak menyangkal kemungkinan bahwa, dalam periode pada dan sekitar 20 minggu GA, tulang rawan kapsul otik mengembang, atau bahkan meluncur dan bermigrasi, ke anterior sepanjang basioccipital menuju basisphenoid. Tonjolan tulang rawan berbentuk tidak teratur atau jaringan seperti tulang yang terjalin di persimpangan medial tampaknya memperkuat persimpangan rapuh yang disarankan antara petrosa tulang dan tulang rawan persimpangan spheno-oksipital. Meskipun mungkin tidak diketahui dengan baik, pada janin, tulang yang meluncur di sepanjang tulang rawan yang berdekatan (atau sebaliknya) telah dihipotesiskan antara (1) tulang frontal dan tulang rawan ala minor sphenoid di atap orbital (diulas oleh Tawfik & Dutton, 2018 ), (2) tulang frontal dan tulang rawan ethmoid di dasar tengkorak anterior (Yamamoto et al., 2021 ), (3) tulang membran wajah (Vacher et al., 2010 ), (4) prosesus alar tulang rawan dan tulang ala temporalis sphenoid di dan dekat bagian tengah dasar tengkorak (Yamamoto et al., 2023 ), dan (5) sphenoid ala mayor dan tulang temporal squamosa di fossa mandibula (Hirouchi et al., 2024 ). Perubahan dalam hubungan topografi tersebut tampaknya tidak menyertai degenerasi atau apoptosis pada tulang komposit dan tulang rawan.
Persambungan rapuh yang disarankan tampaknya memberikan ciri mencolok lainnya, yaitu, variasi morfologi tulang rawan di persambungan oksipitopetrosal medial: (1) struktur yang terselip sering terlihat seperti tonjolan tulang rawan berbentuk tidak teratur atau jaringan seperti tulang yang terjalin dan (2) kolom sel tulang rawan yang mengalami hipertrofi sering tidak jelas di persambungan oksipitopetrosal medial. Oleh karena itu, osifikasi di persambungan medial kemungkinan terjadi secara kompleks, selain osifikasi biasa di dekat ujung yang berlawanan dari pusat pertumbuhan bipolar di persambungan spheno-oksipital. Sebaliknya, persambungan oksipitopetrosal lateral menunjukkan morfologi yang konsisten menyerupai persambungan spheno-oksipital karena pusat osifikasi bipolar di sisi petrosal dan oksipital. Oleh karena itu, sesuai dengan degenerasi ujung atas tulang rawan Reichert serta pertumbuhan sel udara mastoid, persambungan lateral tampaknya memainkan peran besar dalam memperluas dinding lateral tengkorak di belakang meatus akustik eksternal. Pada perlekatan otot digastrikus dan sternokleidomastoideus di dekatnya, beban traksi mungkin diberikan pada tulang rawan sambungan lateral. Tulang rawan dan tulang yang mengembang juga tampaknya memperkuat foramen jugularis secara lateral. Pada sambungan oksipitopetrosal medial dan lateral, penyatuan tulang kemungkinan besar terjadi setelah lahir: hal ini konsisten dengan pernyataan yang dibuat oleh Baume ( 1968 ), Melsen ( 1974 , 1975 ), Kjaer ( 1990 ), dan Belden et al. ( 1997 ) mengenai tulang rawan dasar tengkorak.
5 KESIMPULAN
Persambungan oksipitopetrosal medial mengambil posisi unik terhadap persambungan sfeno-oksipital dan tampak meluncur dan menyediakan penyatuan tulang sesuai dengan pertumbuhan dasar tengkorak yang diatur oleh persambungan tersebut. Sebaliknya, karena tidak bergantung pada dasar tengkorak, persambungan oksipitopetrosal lateral tampak tumbuh bergantung pada tulang rawan Reichert yang mengalami degenerasi, perkembangan sel udara mastoid yang tertunda, dan kontraksi oleh otot-otot di dekatnya.
