ABSTRAK
Vokalisasi merupakan sarana komunikasi penting bagi burung dan berperan penting dalam kelangsungan hidup dan keberhasilan reproduksi. Perbedaan individu dalam lagu telah digunakan untuk identifikasi pada banyak hewan, tetapi sedikit penelitian yang mengintegrasikan individualitas lagu ke dalam pemantauan populasi satwa liar. Ayam hutan merah jantan Gallus gallus jabouillei adalah burung hutan tropis yang terutama menggunakan sinyal akustik untuk komunikasi sesama spesies. Dari Juli hingga Agustus 2020, panggilan 34 ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput direkam untuk identifikasi individu berdasarkan vokalisasi. Kerja lapangan dilakukan dari Maret hingga Mei 2021 di Cagar Alam Nasional Datian, Hainan, Tiongkok, di mana susunan mikrofon dikerahkan untuk merekam panggilan ayam hutan merah liar sepanjang musim kawin mereka. Analisis fungsi diskriminan (DFA) diterapkan untuk mengidentifikasi individu ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput, mencapai tingkat identifikasi yang benar sebesar 95,7%. Pengelompokan propagasi afinitas (AP) digunakan untuk melakukan pengelompokan tanpa pengawasan berdasarkan kesamaan suku kata berpasangan, menghasilkan 34 pengelompokan yang sesuai dengan jumlah individu sebenarnya, dengan tingkat pengenalan jenis suku kata yang benar sebesar 99,4%. Perangkat lunak kaleidoskop digunakan untuk mengekstrak panggilan selama periode perkembangbiakan populasi liar ayam hutan merah; tingkat presisi adalah 80,38%, dan tingkat ingatan adalah 75,85%. Dengan menggunakan pengelompokan AP untuk analisis vokalisasi, populasi yang diperkirakan di area inti adalah sekitar 205 individu jantan, dengan akurasi verifikasi manual sebesar 82,5%. Hasil ini sedikit lebih rendah dari perkiraan 234 individu yang diperoleh dengan menggunakan metode penghitungan vokal dan pertemuan acak. Studi kami menunjukkan potensi teknik pengelompokan propagasi afinitas untuk memperkirakan ukuran populasi ayam hutan merah liar.
1 Pendahuluan
Penurunan keanekaragaman hayati global telah menciptakan kebutuhan mendesak akan teknologi yang hemat biaya dan dapat diskalakan untuk memantau populasi satwa liar (Cardinale 2012 ). Sebagai tanggapan, serangkaian teknologi non-invasif seperti LiDAR, perangkap kamera inframerah, dan kode batang DNA baru-baru ini telah dikembangkan dan diperkenalkan, memperluas perangkat untuk memperkirakan kepadatan satwa liar (Pimm et al. 2015 ). Di antara ini, pemantauan akustik pasif (PAM) telah muncul sebagai pendekatan yang sangat menjanjikan untuk mempelajari spesies yang bersuara, menawarkan wawasan baru tentang keanekaragaman hayati dan dinamika populasi (Kotila et al. 2023 ; Serrurier et al. 2024 ).
PAM melibatkan penyebaran perangkat perekaman otonom di area studi untuk secara sistematis menangkap data akustik dari hewan dan lingkungannya sesuai dengan jadwal yang telah ditetapkan (Batist et al. 2024 ). Teknologi ini meminimalkan kehadiran manusia dan gangguan terkait sambil memungkinkan pengumpulan data pada skala spasial dan temporal yang lebih luas dibandingkan dengan metode survei tradisional (Todd et al. 2022 ; Winiarska et al. 2024 ). Dengan kemajuan dalam penyimpanan data dan kecerdasan buatan (AI), PAM telah menjadi alat yang ampuh untuk penelitian satwa liar, terutama untuk spesies yang sulit diamati secara langsung (Wrege et al. 2017 ; Wood et al. 2019 ). Dengan menganalisis rekaman akustik, peneliti dapat menyimpulkan ada atau tidaknya spesies target, memperkirakan jumlah individu yang bersuara, dan memperoleh metrik kepadatan populasi (Clink et al. 2021 ; Manzano-Rubio et al. 2022 ).
Namun, penerapan PAM secara luas terhambat oleh beberapa tantangan. Perekam otomatis bisa mahal, dan menganalisis serta memproses kumpulan data akustik yang besar memerlukan banyak waktu dan keahlian (Pérez-Granados dan Traba 2021 ). Meskipun perkembangan terkini dalam teknologi perekaman berbiaya rendah dan daya komputasi untuk interpretasi audio dapat mengatasi beberapa masalah ini (Marques et al. 2012 ), kelemahan utama tetap ada: kurangnya teknik yang andal untuk membedakan secara akurat antara individu yang memanggil (Darras et al. 2018 ). Misalnya, menilai kepadatan populasi burung menggunakan model tangkap-tangkap kembali yang eksplisit secara spasial—yang bergantung pada lokalisasi akustik atau menetapkan panggilan ke individu tertentu berdasarkan karakteristik akustik—memerlukan upaya analis yang signifikan (Efford et al. 2009 ; Harmsen et al. 2020 ). Oleh karena itu, dalam hal pemantauan populasi menggunakan individualitas vokal, sebagian besar studi yang ada berfokus pada data dari satu musim, sehingga membatasi kemampuan mereka untuk mencerminkan dinamika populasi jangka panjang (Weinstein et al. 2022 ). Sementara pemantauan populasi skala besar kesulitan dengan pembedaan individu, pembelajaran mesin berpotensi mengatasi keterbatasan ini dan sangat meningkatkan efisiensi analisis (Ferreira et al. 2020 ).
Dalam pembelajaran mesin, klasifikasi dapat dilakukan dengan pembelajaran terbimbing ketika kumpulan data diberi label (misalnya, spesies yang diketahui atau identitas individu) (Clink et al. 2017 ). Misalnya, algoritma pembelajaran terbimbing dapat mengklasifikasikan panggilan berdasarkan spesies atau identitas individu ketika identitas burung yang bersuara diketahui (Bocaccio et al. 2023 ). Namun, data akustik yang dikumpulkan secara otomatis dalam jangka panjang biasanya tidak memiliki informasi identitas individu. Dalam kasus seperti itu, algoritma pengelompokan tanpa pengawasan dapat digunakan untuk menyimpulkan individu dari data yang tidak berlabel (Hammerschmidt dan Fischer 2019 ). Metode pengelompokan tanpa pengawasan yang umum meliputi pengelompokan K-means, DBSCAN (pengelompokan spasial berbasis kepadatan aplikasi dengan derau) dan pengelompokan propagasi afinitas (AP). Di antara metode-metode ini, pengelompokan AP telah terbukti mengungguli algoritma tanpa pengawasan lainnya dalam berbagai aplikasi, termasuk klasifikasi gambar, video, dan rekaman tanpa pengawasan (Dueck dan Frey 2007 ; Clink et al. 2021 ). Keuntungan signifikan dari pengelompokan AP adalah tidak memerlukan pengaturan awal jumlah kluster dan dapat mengubah fitur akustik menjadi matriks kesamaan, sehingga memberikan identifikasi individu yang akurat untuk pemantauan populasi spesies (Fischer et al. 2018 ; Yan et al. 2021 ). Kemampuan ini menjadikan pengelompokan AP sebagai alat yang ampuh untuk pemantauan keanekaragaman hayati dan upaya konservasi, khususnya untuk spesies yang sulit ditangkap atau terancam punah.
Ayam hutan merah Gallus gallus jabouillei menghuni lingkungan yang tersembunyi dan sangat waspada, sehingga sulit untuk melakukan pengamatan langsung (Rao et al. 2023 ). Selama musim kawin, jantan melakukan pertunjukan yang rumit, termasuk mengibaskan bulunya, melebarkan sayapnya, dan membuat panggilan khas untuk menarik betina (Akrim et al. 2016 ). Di antara mereka, sinyal akustik memainkan peran penting dalam interaksi sosial mereka, dengan jantan mengeluarkan panggilan teritorial “ge-ga-ga-ge” selama musim kawin (Hao dan Zhang 2020 ). Dibandingkan dengan spesies lain, struktur vokal ayam hutan merah relatif sederhana, sehingga panggilan mereka mudah dianalisis dan ideal untuk identifikasi individu melalui vokalisasi. Antara tahun 2021 dan 2022, pembakaran dan penebangan vegetasi skala besar oleh Cagar Alam Nasional Datian, Provinsi Hainan, Tiongkok, yang bertujuan untuk meningkatkan habitat rusa Hainan Eld Rucervus eldii , juga secara tidak langsung memengaruhi populasi ayam hutan merah lokal. Di kawasan inti cagar alam, populasi ayam hutan merah telah menjadi kelompok yang relatif tertutup, dengan imigrasi atau emigrasi yang terbatas, sehingga menyediakan latar yang ideal untuk mempelajari dinamika populasi melalui PAM.
Penelitian ini memberikan analisis komprehensif tentang struktur vokal ayam hutan merah jantan, yang bertujuan untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan berikut: (1) Apakah vokalisasi ayam hutan merah menunjukkan keunikan? Jika demikian, (2) dapatkah karakteristik vokal individu dikombinasikan dengan PAM memberikan estimasi yang dapat diandalkan tentang ukuran populasi ayam hutan merah?
2 Bahan dan Metode
2.1 Pengumpulan Data Akustik
Penelitian ini dilakukan di dua lokasi: peternakan ayam (19°37′ 24″ LU, 110°12′ 56″ BT) dan Cagar Alam Nasional Datian (19°05′-17′ LU, 108°71′-88′ BT). Peternakan ayam tersebut terletak di kota Xinzhu, Kabupaten Ding’an, Provinsi Hainan, dan mencakup area seluas 0,3 km 2 . Pada bulan Juli 2021, kami mengumpulkan panggilan dari 20 sub-dewasa (berusia 9 bulan; sub-dewasa Gallus , selanjutnya disebut GS) dan 14 dewasa (berusia 18 bulan; dewasa Gallus , selanjutnya disebut GA) ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput untuk perekaman (Gambar 1 ). Individu-individu tersebut dibiakkan secara artifisial dan telah menjalani sekitar 7–8 generasi pembiakan di alam bebas. Mereka direkam selama 10 hari untuk menilai kelayakan penggunaan panggilan ayam hutan merah jantan untuk identifikasi individu jangka panjang. Rekaman dilakukan dari pukul 06:00–10:00 pagi, selama periode puncak vokalisasi burung hutan merah, untuk memastikan spektrogram yang jelas. Setiap individu burung ditempatkan di kandang ayam yang terpisah, dengan jarak minimal 15 m, untuk mencegah gangguan vokal. Rekaman dilakukan menggunakan perekam TASCAM DR-100MKIII (TASCAM, Jepang) dan mikrofon terarah Sennheiser MKH416P48 (Sennheiser, Jerman). Parameter ditetapkan sebagai berikut: laju pengambilan sampel, 22.050 Hz; akurasi pengambilan sampel, 16 bit; dan format berkas, WAV.
Cagar Alam Nasional Datian, yang terletak di Kota Dongfang, Provinsi Hainan, terutama melestarikan habitat rusa Hainan Eld (Gambar 2 ). Cagar alam ini relatif datar, dan mencakup area seluas 1310 ha (Rao et al. 2023 ). Dari Maret hingga Mei 2021, kami membuat jaringan PAM di cagar alam tersebut untuk melakukan pemantauan akustik selama periode puncak vokalisasi ayam hutan merah. 55 perekam otomatis (Wildlife Acoustics, AS, Song Meter SM4) dipasang di pohon pada ketinggian 1,5–2 m. Siklus kerja ditetapkan selama satu jam sebelum dan sesudah matahari terbit dan satu jam sebelum dan sesudah matahari terbenam. Perekam ditempatkan sekitar 150 m dalam jangkauan perekaman efektif setiap perangkat untuk memastikan cakupan semua individu (Pérez-Granados dan Schuchmann 2020 ; Pérez-Granados dan Schuchmann 2023 ). Setelah perekaman selama 5 hari, susunan mikrofon dipindahkan untuk mencakup area baru hingga area cadangan inti disurvei sepenuhnya. Secara total, susunan tersebut dipindahkan enam kali, mencakup 292 titik dan sekitar 705 ha. Parameter perekaman unit dikonfigurasikan sebagai berikut: laju sampel, 22.050; penguatan, 16 dB; panjang maksimum, 1 jam; dan format file, WAV.
2.2 Survei Garis Transek Populasi Ayam Hutan Merah
Dari Maret hingga April 2022, selama puncak pagi vokalisasi ayam hutan merah (5:30–9:00), kami melakukan survei transek di sepanjang jalan setapak dan sekat api di cagar alam dengan kecepatan yang konsisten. Kecepatan berjalan di sepanjang transek adalah 1–2 km/jam, dan kami mencatat jumlah jantan yang memanggil, komposisi kelompok perkembangbiakan, dan rasio jenis kelamin di sepanjang jalan. Setiap transek disurvei setiap bulan selama 3 hari berturut-turut, dan survei dilakukan pada hari cerah untuk menghindari dampak cuaca pada vokalisasi. Transek tersebut panjangnya 4,18 km, 5,29 km, dan 5,93 km, dengan zona survei membentang 150 m di setiap sisi, yang mencakup area survei sekitar 4,62 km 2 . Selama survei 3 hari di setiap transek, jumlah burung jantan tertinggi diambil sebagai jumlah untuk transek tersebut. Data dinyatakan sebagai mean ± standard error (SE). Ukuran populasi dihitung menggunakan rumus berikut (Yuan 2009 ):
2.3 Ekstraksi Panggilan Ayam Hutan Merah Liar
Kami menggunakan perangkat lunak Avisoft-SASLab Pro 5.2 (Avisoft Bioacoustics, Jerman) untuk mengubah berkas yang direkam menjadi spektrogram untuk analisis visual. Sepuluh rekaman dipilih secara acak dari perekam yang berbeda, dari mana 50 spektrogram jelas dari suara burung hutan merah liar dipilih untuk mengukur parameter akustik dan menentukan parameter waktu-frekuensi pengenalan otomatis (Tabel 1 ). Parameter spektrogram mencakup transformasi Fourier cepat (FFT), jendela Hamming, ukuran bingkai 100%, tumpang tindih 75%, dan resolusi temporal 2,9025 ms.
TABEL 1. Parameter akustik panggilan ayam hutan merah (rata-rata ± SE).
| Durasi (dtk) | Frekuensi minimum (Hz) | Frekuensi maksimum (Hz) | Frekuensi puncak (Hz) |
|---|---|---|---|
| 1,36 ± 0,01
(1,09–1,50) |
805,20 ± 14,85
(600–1110) |
3072,60 ± 127,83
(1550–5340) |
1251,20 ± 48,60
(940–2320) |
Kaleidoscope Pro 5.1.9 (Wildlife Acoustics, AS) digunakan untuk mengekstrak panggilan ayam hutan merah di saluran kiri rekaman. Kaleidoscope adalah perangkat lunak pengenalan sinyal otomatis yang memeriksa rekaman untuk sinyal yang diinginkan berdasarkan parameter waktu–frekuensi input. Karena sinyal frekuensi tinggi melemah seiring bertambahnya jarak, frekuensi panggilan tertinggi sangat bervariasi, sehingga frekuensi puncak panggilan dapat digunakan sebagai indikator yang andal untuk mengkarakterisasi sinyal panggilan secara akurat. Menurut hasil pengukuran panggilan (Tabel 1 ) dan pra-uji, kami akhirnya memilih parameter sinyal dengan rentang frekuensi minimum dan maksimum (850–1650 Hz), panjang panggilan (masing-masing 1,0–2,0 d), dan interval suku kata maksimum 0,2 d sebagai kandidat. Model ini dibuat dengan mengekstraksi fitur vokalisasi menggunakan transformasi kosinus diskrit (DCT) dan mengoptimalkan model panggilan ayam hutan merah melalui pembelajaran mesin dengan bantuan manusia. Setiap klaster yang dibuat secara otomatis oleh Kaleidoscope diberi label ‘Gallus’ atau ‘Lainnya’ secara manual, tergantung pada apakah vokalisasi target muncul dalam 50 kandidat teratas untuk setiap klaster (Pérez-Granados dan Schuchmann 2020 ). Klaster yang diberi label ‘Lainnya’ dikecualikan dari analisis selanjutnya dan tidak diperiksa. Pemeriksaan visual dan/atau akustik dilakukan oleh profesional yang sama (Peipei Hao) pada setiap vokalisasi kandidat dalam klaster ‘Gallus’ untuk mengecualikan vokalisasi nontarget.
Kaleidoscope tidak secara langsung melaporkan skor untuk identifikasi otomatis sinyal suara tetapi sebaliknya menggunakan metode pengelompokan untuk melaporkan jarak antara panggilan kandidat. Oleh karena itu, kebalikan dari jarak ke pusat klaster digunakan sebagai alternatif untuk ambang skor, dan ambang skor dinormalisasi menggunakan normalisasi rentang (Knight et al. 2017 ). Untuk mengevaluasi fungsionalitas analisis pengelompokan Kaleidoscope, tingkat presisi dan penarikan kembali yang diidentifikasi oleh perangkat lunak diukur. Tingkat presisi dihitung sebagai proporsi panggilan target (positif benar, TP) di antara semua suara kandidat yang diidentifikasi secara otomatis, dinyatakan sebagai TP/(TP + FP), di mana FP mewakili positif palsu (ekstraksi yang salah). Artinya, jumlah positif benar (ekstraksi yang benar) dibagi dengan jumlah total panggilan kandidat di klaster ‘Gallus’. Tingkat recall menunjukkan proporsi panggilan target (positif benar) yang diidentifikasi secara otomatis oleh perangkat lunak dari total vokalisasi yang ada dalam rekaman, dihitung sebagai TP/(TP + FN), di mana FN adalah jumlah negatif palsu (jumlah vokalisasi ayam hutan merah yang terlewatkan oleh detektor). Ini adalah jumlah positif benar (ekstraksi yang benar) dibagi dengan jumlah total vokalisasi (Hao dan Zhang 2020 ). Set pengujian terdiri dari sekitar 100 GB data rekaman, dengan parameter waktu-frekuensi disesuaikan untuk memaksimalkan ekstraksi panggilan ayam hutan merah. Para ahli secara manual menyaring dan memberi label setiap deteksi untuk mengidentifikasi positif benar, yang digunakan sebagai jumlah total vokalisasi. Jumlah panggilan ayam hutan merah yang diekstraksi secara akurat oleh model yang ditetapkan sebelumnya digunakan sebagai positif benar dalam set pengujian.
2.4 Pengukuran Suara dan Identifikasi Individu
2.4.1 Ayam hutan merah yang dipelihara di padang rumput
Kami memilih 1911 panggilan dari GS dan 646 panggilan dari GA untuk analisis. Setiap spektrogram mengukur tiga variabel temporal, termasuk durasi setiap not (Tdur1, Tdur2, Tdur3, dan Tdur4), panjang interval not (Tint1, Tint2, dan Tint3), dan durasi suku kata (Ttotal). Selain itu, tiga variabel struktural diukur, termasuk frekuensi puncak setiap not (Fpeak1, Fpeak2, Fpeak3, dan Fpeak4), frekuensi fundamental (Ffoun1, Ffoun2, Ffoun3, dan Ffoun4), dan harmonik primer (Fhar1, Fhar2, Fhar3, dan Fhar4). Kami mengukur 32–197 panggilan per individu (rata-rata ± SE = 75,21 ± 7,39) dan menggunakan rata-rata untuk analisis selanjutnya. Karena tidak ada perbedaan signifikan dalam parameter akustik antara GA dan GS, semua vokalisasi dianalisis bersama (Hao dan Zhang 2020 ). Kami menghitung koefisien variasi (CV) untuk setiap variabel dan kemudian membandingkan perbedaan dalam individu dan di antara individu. Rasio koefisien variasi di antara dan dalam individu (CVa/CVw) dihitung sebagai pengkodean individu potensial (PIC) untuk menilai efektivitas setiap variabel untuk identifikasi individu (Chen et al. 2020 ). Jika nilai PIC lebih besar dari 1, perbedaan antar individu dari variabel ini lebih besar daripada perbedaan dalam individu, sehingga cocok untuk identifikasi individu. Jika nilai PIC kurang dari 1, variabel tersebut tidak dianalisis selanjutnya. Dari total kumpulan rekaman, 10 rekaman per individu burung dipilih secara acak untuk berfungsi sebagai set pelatihan untuk menetapkan analisis fungsi diskriminan (DFA), sedangkan 2217 rekaman yang tersisa digunakan sebagai set pengujian.
Kami memilih 5 panggilan jelas untuk setiap individu dan menyimpannya sebagai file son. Menggunakan perangkat lunak Avisoft-SASLab Pro, noise latar belakang di bawah 400 Hz dihilangkan, dan deviasi frekuensi ditetapkan ke 50 Hz. Fungsi ‘korelasi silang templat pada file pendek’ kemudian diterapkan untuk melakukan analisis korelasi silang spektrogram (SPCC), menghitung nilai kesamaan antara pasangan suku kata (Deng et al. 2019 ). Statistik Hopkins, berkisar dari 0 hingga 1, digunakan untuk menilai kecenderungan pengelompokan nilai kesamaan, di mana nilai yang lebih dekat ke 1 menunjukkan pengelompokan yang lebih kuat. Algoritma pengelompokan AP digunakan untuk pengelompokan tanpa pengawasan dari nilai kesamaan antara suku kata. Pengelompokan AP menggunakan matriks kesamaan untuk mewakili kesamaan antara titik data dan menentukan pusat klaster dengan meneruskan pesan antara titik data (Brusco et al. 2019 ). Selama proses pengelompokan, dua jenis pesan diteruskan antara node: daya tarik r (i, k) dan tanggung jawab a (i, k). Daya tarik r (i, k) menunjukkan seberapa baik titik k berfungsi sebagai pusat klaster untuk titik i, sedangkan tanggung jawab a (i, k) menunjukkan kesesuaian titik k berfungsi sebagai pusat klaster untuk titik i, dengan mempertimbangkan bahwa titik-titik lain mungkin juga berfungsi sebagai pusat klaster. Melalui proses berulang, nilai daya tarik dan tanggung jawab setiap titik terus diperbarui hingga m contoh berkualitas tinggi (mirip dengan centroid) dihasilkan, dan titik data yang tersisa ditetapkan ke klaster yang sesuai (Clink et al. 2021 ). Akurasi klasifikasi dihitung berdasarkan label vokalisasi yang diketahui untuk individu ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput. Kesamaan antara vokalisasi individu yang sama dan berbeda diuji menggunakan uji K–S.
2.4.2 Analisis Akustik Vokalisasi Ayam Hutan Merah Liar
Dengan menggunakan hasil pengenalan sinyal otomatis perangkat lunak Kaleidoscope, sinyal vokalisasi yang direkam oleh setiap perekam selama periode vokalisasi puncak (1 jam sebelum dan sesudah matahari terbit) diperiksa secara visual dan/atau audio. Individu ayam hutan merah sering mengeluarkan serangkaian panggilan berulang pada puncak periode panggilan, dan panggilan tersebut menunjukkan variasi individu yang signifikan, yang memudahkan untuk membedakan jumlah jantan di sekitar perekam. Namun, karena ayam hutan merah liar bersifat mobile dan jarak antara perekam lebih kecil dari jangkauan deteksi spesies tersebut, vokalisasi dari individu yang sama dapat ditangkap oleh beberapa perekam, yang menyebabkan replikasi semu. Untuk mengatasi masalah ini dan memastikan keakuratan algoritma, berdasarkan diferensiasi awal, 3 panggilan yang jelas dipilih dari setiap individu, dan total 1002 panggilan dipilih dari 292 perekam. Perangkat lunak Avisoft-SASLab Pro digunakan untuk melakukan analisis korelasi silang spektrogram, mengukur perbedaan antara panggilan individu, dan menghitung skor kesamaan untuk setiap pasangan panggilan. Statistik Hopkins digunakan untuk menguji pengelompokan spasial nilai kesamaan. Selain itu, pengelompokan AP digunakan untuk mengelompokkan nilai kesamaan antara pasangan vokalisasi berdasarkan matriks kesamaan. Kemudian, 200 panggilan ayam hutan merah dipilih secara acak dari total 1002 panggilan. Keakuratan hasil pengelompokan diuji menggunakan nilai kesamaan pasangan panggilan dan ukuran wilayah jelajah (95% wilayah jelajah ayam hutan merah kira-kira 11 ha; Hao dan Zhang, data tidak dipublikasikan) ayam hutan merah. Panggilan dianggap dikategorikan dengan benar jika menunjukkan kesamaan yang tinggi dengan panggilan lain dalam kelompok yang sama dan lokasi perekaman berada dalam wilayah jelajah ayam hutan merah. Jika tidak, panggilan tersebut diklasifikasikan sebagai salah klasifikasi. Semua analisis statistik dilakukan dalam R 4.3.1, dengan tingkat signifikansi ditetapkan pada p < 0,05.
3 Hasil
3.1 Identifikasi Akustik Ayam Hutan Merah yang Dipelihara di Padang Rumput
Melalui analisis vokalisasi 34 ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput, koefisien variasi intraindividual (CV) untuk vokalisasi GA berkisar antara 0,03–0,44, dan CV interindividual berkisar antara 0,08–0,85, dengan nilai PIC berkisar antara 0,83–12,07. Untuk GS, CV intraindividual berkisar antara 0,05–1,04, dan CV interindividual berkisar antara 0,08–1,25, dengan nilai PIC berkisar antara 0,34–4,71 (Tabel 2 ). Vokalisasi GA dan GS digabungkan untuk pengenalan individu, dan 16 dari 20 parameter waktu dan frekuensi yang diukur dianggap sesuai untuk pengenalan individu (PIC > 1). Nilai PIC untuk frekuensi puncak setiap nada (Fpeak1, Fpeak2, Fpeak3, dan Fpeak4) kurang dari atau sangat mendekati 1, yang menunjukkan bahwa perbedaan dalam individu pada variabel-variabel ini kurang dari atau sama dengan perbedaan antar individu, sehingga keempat variabel ini tidak digunakan dalam analisis selanjutnya.
TABEL 2. Koefisien variasi dalam (CVw), di antara variasi panggilan (CVa) dan rasionya dalam suku kata.
| Variabel | GS | Bahasa Inggris | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| CV diantara | CV dalam | foto | CV diantara | CV dalam | foto | |
| Tdur1 | 0.21 | 0.11 | 1.96 | 0.18 | 0,07 | 2.50 |
| Tdur2 | 0.23 | 0,08 | 2.84 | 0.64 | 0,05 | tanggal 12.07 |
| Tdur3 | 0.29 | 0,06 | 4.71 | 0.40 | 0,06 | 6.86 |
| Tdur4 | 0,65 | 0.16 | 4.17 | 0.31 | 0.12 | 2.58 |
| Total | 0.13 | 0,05 | 2.55 | 0,08 | 0,03 | 2.62 |
| Warna1 | 0.28 | 0,15 | 1.80 | 0.27 | 0.11 | 2.45 |
| Warna2 | 1.25 | 1.04 | 1.21 | 0,75 | 0.44 | 1.72 |
| Warna3 | 0,96 | 0.81 | 1.18 | 0,85 | 0.27 | 3.21 |
| Fpeak1 | 0.13 | 0.37 | 0.34 | 0,25 | 0.29 | 0.86 |
| Puncak2 | 0.12 | 0.22 | 0.57 | 0.21 | 0.26 | 0.83 |
| Puncak3 | 0.13 | 0.29 | 0.44 | 0.21 | 0.22 | 0,93 |
| Puncak4 | 0.18 | 0.26 | 0.69 | 0.18 | 0.18 | 1.03 |
| Ffoun1 | 0.12 | 0,06 | 2.16 | 0.11 | 0,06 | 2.02 |
| Ffoun2 | 0,08 | 0,07 | 1.16 | 0.26 | 0,05 | 5.03 |
| Ffoun3 | 0.10 | 0,05 | 2.01 | 0,08 | 0,05 | 1.43 |
| Ffoun4 | 0.14 | 0,06 | 2.40 | 0.37 | 0,05 | 7.72 |
| Fhar1 | 0.10 | 0,06 | 1.56 | 0.13 | 0,05 | 2.39 |
| Fhar2 | 0,09 | 0,06 | 1.56 | 0.10 | 0,05 | 1,95 |
| Fhar3 | 0,08 | 0,05 | 1.57 | 0.16 | 0,05 | 3.14 |
| Fhar4 | 0.11 | 0,05 | 2.13 | 0,08 | 0,04 | 2.16 |
DFA digunakan untuk mengidentifikasi individu dalam 2217 panggilan ayam hutan merah, mencapai tingkat identifikasi yang benar sebesar 95,70%, yang menunjukkan bahwa 2121 panggilan secara akurat ditugaskan ke masing-masing individu. Atas dasar hasil kesamaan spektrogram, kesamaan antara pasangan suku kata dari individu yang sama (rata-rata ± SD = 0,71 ± 0,10) secara signifikan lebih besar daripada kesamaan antara individu yang berbeda (0,35 ± 0,12) (uji KS: D = 0,93, p < 0,01) (Gambar 3 ). Statistik Hopkins (0,88) menunjukkan pengelompokan yang kuat dalam data (lebih besar dari ambang batas 0,5). Menggunakan pengelompokan AP pada nilai kesamaan antara pasangan suku kata, hasil pengelompokan mengidentifikasi 34 individu, yang konsisten dengan jumlah sebenarnya. Di antara 170 vokalisasi ayam hutan merah, 169 diklasifikasikan dengan benar, dengan tingkat akurasi identifikasi individu sebesar 99,41%.
3.2 Identifikasi Akustik Ayam Hutan Merah Liar
Bahasa Indonesia: Setelah mengoptimalkan parameter waktu-frekuensi, pengenalan berbantuan mesin memproses sekitar 7 TB rekaman musim kawin, mengekstraksi 267.110 vokalisasi dengan 214.691 diidentifikasi dengan benar, mencapai tingkat presisi 80,38%. Saat ambang skor meningkat, baik tingkat positif benar maupun positif palsu menurun secara signifikan (Gambar 4 ). Dari set pengujian 100 GB, total 10.864 vokalisasi ayam hutan merah terdeteksi, dengan 8240 diidentifikasi dengan benar oleh model yang ditetapkan sebelumnya, menghasilkan tingkat penarikan kembali 75,85%. Statistik Hopkins sebesar 0,91 (> 0,50) menunjukkan kecenderungan pengelompokan yang kuat dalam set data, yang menunjukkan struktur kluster yang kuat. Menggunakan pengelompokan AP pada nilai korelasi antara pasangan panggilan, hasil pengelompokan mengidentifikasi 205 individu jantan. Di antara 1002 vokalisasi ayam hutan, 200 dipilih secara acak untuk verifikasi manual (menggunakan audio dan spektrogram), dan 165 ditemukan diklasifikasikan dengan benar, mencapai akurasi klasifikasi sebesar 82,5%.
Pada bulan Maret–April 2022, metode penghitungan vokalisasi tradisional digunakan untuk menilai populasi perkembangbiakan ayam hutan merah. Survei bulan Maret memperkirakan 79 jantan, sedangkan survei bulan April menunjukkan peningkatan menjadi 153 jantan. Oleh karena itu, jumlah jantan pada bulan April diambil sebagai perkiraan jumlah jantan di area transek sampel. Atas dasar ini, perkiraan jumlah ayam hutan merah jantan di area inti cagar alam adalah sekitar 234 ekor. Survei transek mencatat total 39 kelompok perkembangbiakan yang terdiri dari 94 individu, termasuk 46 betina dan 48 jantan, dengan ukuran kelompok rata-rata 2,41 ± 0,11 (kisaran: 2–5) individu per kelompok.
4 Diskusi
Studi kami mengungkap bahwa suara burung hutan merah jantan menunjukkan keunikan, dengan variasi antar individu yang lebih besar daripada variasi dalam individu. Pemantauan akustik berpotensi untuk menilai ukuran populasi burung hutan merah berdasarkan karakteristik vokalisasi individu dan survei transek tradisional yang memantau populasi liar. Hal ini memberikan studi kasus untuk identifikasi individu dalam penelitian populasi burung, yang berkontribusi pada pemahaman yang lebih mendalam tentang vokalisasi dan perilaku perkembangbiakan burung hutan merah.
4.1 Identifikasi Akustik Ayam Hutan Merah yang Dipelihara di Padang Rumput
Analisis panggilan ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput mengungkapkan 16 parameter temporal dan frekuensi dengan potensi tinggi untuk identifikasi individu (nilai PIC > 1). Individualitas vokalisasi telah dipelajari secara luas pada burung non-passerine, terutama pada spesies sosial atau nokturnal (Osiejuk et al. 2019 ; Klenova et al. 2020 ; Oñate-Casado et al. 2023 ), tetapi penelitian tentang individualitas vokal pada Galliformes relatif terbatas (Hale et al. 2014 ; Hambálková et al. 2021 ). Penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa parameter temporal vokalisasi Burung Puyuh Jepang Coturnix japonica dapat membawa informasi yang dapat digunakan oleh betina selama pemilihan pasangan, dan parameter ini memiliki potensi yang kuat untuk identifikasi individu (Sezer dan Tekelioglu 2010 ). Panggilan mendesis Black Grouse Tetrao tetrix selama perkawinan menunjukkan individualitas, membantu betina memilih pasangan dan membantu jantan dalam mengenali dan mengevaluasi pesaing potensial (Hambálková et al. 2021 ). Vokalisasi frekuensi rendah dari Western Capercaillie Tetrao urogallus jantan menunjukkan perbedaan individu yang signifikan, yang membantu dalam mengirimkan informasi jarak jauh dan menyampaikan detail tentang kualitas jantan (Hart et al. 2020 ). Dalam penelitian ini, metode korelasi DFA dan spektrogram, dikombinasikan dengan pengelompokan AP, mencapai tingkat identifikasi yang benar lebih dari 95%. Lebih jauh lagi, ayam hutan merah yang dibesarkan di padang rumput lebih dekat hubungannya satu sama lain dan memiliki tingkat kesamaan vokal yang lebih tinggi. Akurasi yang tinggi ini menyoroti potensi pemantauan akustik untuk identifikasi individu dan memberikan dasar yang kuat untuk pemantauan populasi di masa depan dan identifikasi individu ayam hutan merah liar.
4.2 Pengenalan Sinyal Otomatis terhadap Vokalisasi Ayam Hutan Merah Liar
PAM menawarkan keuntungan signifikan untuk pemantauan populasi burung dalam skala besar dan jangka panjang, yang memungkinkan pengambilan sampel secara simultan di seluruh skala temporal dan spasial yang luas (Sugai et al. 2019 ). Namun, efektivitas PAM bergantung pada keakuratan perangkat lunak pengenalan sinyal otomatis (Stowell et al. 2019 ). Dalam studi ini, tingkat presisi dan ingatan untuk deteksi otomatis panggilan ayam hutan merah liar masing-masing adalah 80,38% dan 75,85%, konsisten dengan studi sebelumnya yang menggunakan perangkat lunak serupa (Pérez-Granados dan Schuchmann 2021 ; Manzano-Rubio et al. 2022 ). Menggunakan perangkat lunak Kaleidoscope untuk ekstraksi lagu Striped Cuckoo Tapeta naevia , tingkat ingatan adalah 78%–84%, tetapi tingkat presisi pengenal sangat rendah, yaitu 5%–14% (Pérez-Granados dan Schuchmann 2023 ). Meskipun keakuratan pengenal tidak memengaruhi hasil kami karena setiap suara kandidat dalam klaster ‘Gallus’ diverifikasi secara manual, sifat padat karya dari proses verifikasi ini dapat menimbulkan tantangan untuk aplikasi di masa mendatang (Pérez-Granados dan Schuchmann 2022 ). Dalam klaster ‘Gallus’, sebagian besar suara yang salah diklasifikasikan adalah panggilan burung yang berkicau pada frekuensi yang sama dengan ayam hutan merah, seperti Jungle Nightjar Caprimulgus indicus , Chinese Francolin Francolinus pintadeanus , dan Collared Scops Owl Otus lettia . Menggunakan pembelajaran mesin untuk mengembangkan pengklasifikasi tingkat lanjut dapat meningkatkan akurasi, yang pada akhirnya meminimalkan terjadinya suara yang salah diklasifikasikan (LeBien et al. 2020 ). Misalnya, jaringan saraf konvolusional (CNN) telah mengungguli pengenal tradisional seperti Raven Pro dan Kaleidoscope pada spesies dengan repertoar vokal yang kompleks (Knight et al. 2017 ). Sebuah studi terkini menunjukkan bahwa model CNN yang dilatih pada kumpulan data besar vokalisasi burung dapat secara signifikan meningkatkan akurasi pengenalan individu Yellow Cardinal Gubernatrix cristata (Bocaccio et al. 2023 ). Mengintegrasikan teknik tersebut ke dalam alur kerja PAM dapat meningkatkan akurasi dan efisiensi pemantauan populasi.
4.3 Identifikasi Akustik pada Burung Hutan Merah Liar
PAM telah muncul sebagai alat yang ampuh untuk memperkirakan ukuran dan kepadatan populasi pada spesies unggas, terutama bagi mereka yang memiliki vokalisasi khas (Efford et al. 2009 ; Marques et al. 2012 ; Measey et al. 2017 ). Setelah mengumpulkan panggilan menggunakan perekam otomatis, informasi tentang jumlah individu yang bervokalisasi di sekitar perekam dapat diselidiki lebih lanjut untuk memperluas pemantauan di luar mendeteksi keberadaan spesies (Manzano-Rubio et al. 2022 ). Dalam sebuah penelitian yang memantau aktivitas vokal Western Capercaillies Tetrao urogallus jantan di lek, korelasi positif yang signifikan ditemukan antara jumlah individu jantan dan vokalisasi mereka (Abrahams 2019 ). Pemantauan Cory’s Shearwater Calonectris diomedea dan Common Bee Eater Merops apiaster mengungkapkan korelasi positif linear antara tingkat aktivitas akustik dan kelimpahan populasi dan tingkat aktivitas akustik Dupont’s Lark Chersophilus duponti , yang menunjukkan korelasi logaritmik dengan kelimpahan populasi (Oppel et al. 2014 ; Pérez-Granados et al. 2019 ). Penilaian kepadatan populasi Bell Miner Manorina melanophrys yang melibatkan kombinasi survei visual dengan pemantauan akustik mengungkapkan bahwa pemantauan akustik mendeteksi lebih banyak individu dan sangat mengurangi kebutuhan akan keahlian peneliti (Lambert dan McDonald 2014 ). Temuan ini menyoroti potensi PAM untuk memperkirakan ukuran populasi pada spesies dengan perilaku vokal yang berbeda. Selama musim kawin, ayam hutan merah mengeluarkan serangkaian panggilan teritorial yang monoton dan keras, dan panggilan ini menunjukkan individualitas yang kuat. Penggunaan perekam otomatis dan pengelompokan AP memungkinkan kami untuk memperkirakan ukuran populasi ayam hutan merah liar, mengidentifikasi 205 individu jantan dengan akurasi identifikasi 82,5% setelah validasi manual. Algoritma pengelompokan AP menggunakan matriks kesamaan sebagai input, membuatnya dapat diaplikasikan secara luas ke berbagai jenis dataset, terutama dalam bioakustik dan PAM, di mana dataset multivariat umum digunakan (Dueck dan Frey 2007 ). Dalam membedakan data vokal siamang abu-abu utara betina Hylobates funereus , pengelompokan AP mengungguli pengelompokan berbasis model campuran K-medoid dan Gaussian dalam memantau hewan vokal yang monoton dan stereotip (Clink et al. 2021 ). Temuan kami menunjukkan bahwa pengelompokan tanpa pengawasan berdasarkan pengelompokan AP dapat menjadi pelengkap yang berharga untuk estimasi kepadatan populasi dan penting untuk pemantauan status populasi dan tren spesies yang terancam punah yang efektif di masa mendatang.
Bahasa Indonesia: Saat membandingkan estimasi ukuran populasi yang diperoleh melalui penghitungan panggilan dan metode perjumpaan acak, hasilnya mengungkapkan bahwa estimasi survei transek garis 12% lebih besar daripada estimasi berbasis identifikasi individu. Perbedaan ini mungkin muncul dari dua faktor utama: (1) penghitungan berulang dari individu yang sama selama survei transek dan (2) susunan mikrofon dipindahkan enam kali selama periode survei, dengan rekaman berlangsung dari awal Maret hingga akhir April. Pada awal musim kawin, beberapa jantan memiliki aktivitas panggilan yang rendah atau bahkan pada dasarnya tidak ada, yang mungkin menyebabkan perkiraan yang lebih rendah dari ukuran populasi dengan pemantauan akustik. Temuan serupa telah dilaporkan dalam penelitian lain yang membandingkan pemantauan akustik dengan penghitungan manual (Pérez-Granados dan Traba 2021 ). Misalnya, tingkat ingatan spesies menggunakan metode penghitungan titik lebih tinggi daripada yang diperoleh melalui pemantauan akustik karena perbedaan dalam radius deteksi spesies (Hutto dan Stutzman 2009 ). Memasangkan hitungan manual dengan model pengambilan sampel suara berbasis perekam otomatis menunjukkan bahwa tingkat penarikan kembali pada perekam otomatis sedikit lebih rendah daripada nilai sebenarnya untuk sebagian besar spesies (van Wilgenburg et al. 2017 ). Meskipun penelitian telah memberikan perbandingan awal antara berbagai metode estimasi ukuran populasi, pengambilan sampel berpasangan (survei lapangan dan perekaman simultan) selama periode waktu yang sama tidak ada. Validasi lebih lanjut melalui pengambilan sampel berpasangan diperlukan setelahnya untuk mengonfirmasi keakuratan dan penerapan metodologi di lingkungan alam.
Selain itu, menggabungkan data akustik dengan model tangkap-tangkap kembali (SECR) yang eksplisit secara spasial telah menunjukkan hasil yang menjanjikan dalam meningkatkan penilaian kepadatan populasi (Efford et al. 2009 ; Harmsen et al. 2020 ; Strampelli et al. 2022 ). SECR memperhitungkan heterogenitas spasial dalam probabilitas deteksi, memberikan estimasi yang lebih akurat daripada metode tradisional (Morris et al. 2022 ; van Heezik et al. 2023 ). Dalam penilaian kepadatan populasi taksa seperti simpanse Pan troglodytes schweinfurthii , paus kepala busur Balaena mysticetus , dan kiwi tutul kecil Apteryx owenii , model SECR secara umum mengungguli model tangkap-tangkap kembali tradisional dalam hal kinerja statistik (Moore dan Vigilant 2014 ; Kim et al. 2018 ; Juodakis et al. 2021 ). Menggabungkan metode survei tradisional dengan model SECR berbasis pengenalan vokal untuk menyelidiki ukuran populasi siamang cao vit Nomascus nasutus yang sangat terancam punah mengungkapkan bahwa metode survei tradisional melebih-lebihkan ukuran populasi hampir 38% karena penghitungan berulang terhadap individu yang sama (Wearn et al. 2024 ). Di masa mendatang, SECR dapat diterapkan pada data akustik ayam hutan merah untuk lebih menyempurnakan estimasi populasi dan memperhitungkan variasi probabilitas deteksi di berbagai habitat.
5 Kesimpulan
Mengingat penurunan global dalam keanekaragaman hayati, pemantauan dinamika populasi secara efektif sangat penting untuk konservasi seluruh taksa. Studi ini menegaskan bahwa vokalisasi ayam hutan merah jantan menunjukkan spesifisitas individu, yang dicirikan oleh perbedaan antarindividu yang signifikan dan stabilitas intraindividu, sehingga cocok untuk identifikasi individu. Menggabungkan pemantauan akustik pasif dengan perangkat lunak pengenalan sinyal otomatis efektif dalam melacak perilaku vokal ayam hutan merah. Selain itu, mengintegrasikan metode pengelompokan tanpa pengawasan memungkinkan estimasi awal ukuran populasi ayam hutan merah, dengan hasil yang sangat sesuai dengan survei transek tradisional. Namun, penting untuk dicatat bahwa metode ini pertama kali divalidasi pada burung yang dibesarkan di padang rumput dan kemudian diterapkan pada populasi liar, dan kinerjanya dalam kondisi dunia nyata memerlukan validasi lebih lanjut. Studi masa depan harus menggabungkan pengambilan sampel berpasangan (perekaman simultan dan survei lapangan) untuk mengonfirmasi keakuratan dan penerapan metode dalam pengaturan alami. Pendekatan ini tidak hanya menyediakan aplikasi baru identifikasi individu dalam studi populasi unggas tetapi juga menawarkan perspektif dan metodologi baru untuk menilai ukuran populasi spesies burung pegar yang terancam punah.
